Verlag toii Üustay Fischer in Jena. ii^k«« Di^^^ino+r-iil/fiiKon und ihre funktionelle Bedeutung. Von Prof. Dr. Ueber Plasmastrukturen ju^us Amoid, HeKkiberl Mit 4 iitho graphischen Tafeln. (XVIIl, 471 tS. gr. 8".) 1914. ^ Preis: IG Mark. Inhalt: Ueber die Formbestandteile des Epithels der Froschzunge und ihre Funktionen. — Ueber die Furinbestandteile des Oberflächen- und Drüsenepilhels des Magens und ihre Funktionen. — Ueber die P'ormbestandteile der Oberflächeu- und Drüsenepithelion des Darmes und ihre Funktionen. — Ueber die Formbestand- teile der Leberzellen und ihre Funktionen. — Ueber die Formbestandteile der Nierenzellen und ihre Funktionen. — Ueber die Formbestandteile der Drüsenzellen der Mamma und ihre Funktionen. — Ueber die Forrabestand teile der Haut und Nickhaut des Frosches, sowie ihrer Drüsen und ihre Funktionen. — Ueber die Formbestaudteile der Knorpclzellen und ihre Funktionen. — Ueber die Form- bestandteile der bkelettmuskulatur und ihre Funktionen. — Ueber die Forml>estan(l- teile der Muskulatur des Froschherzens und ihre P\inktionen. — Ueber die Form- bestandteile der Muskulatur des Warmblüterherzens und ihre Funktionen. — Ueber die Formbestandteile der weißen Blutkörper und verwandter Zellarten, sowie über ihre Funktionen. — Ueber die B'ormbestandteile der histogenen Mastzellen und ihre Funktionen. — Rückblicke und Ausblicke. Methoden. — Formbestandteile des Plasmas. — Alimentäre Veränderungen der üranula, Mitosomen und Mito- chondrien. — Biologische Bedeutung der Formbestandteile des Plasmas. Als Ergebnis langjähriger Untersuchungen über Plasmastrukturen wird das morphologische Wesen der Formbestandteile des Plasmas (der Plasmosoinen und Granula, Mitosomen und Mitochondrien, sowie der sogen. Netzapparate) bei ver- schiedenen Zellfurmen gesc.hildert und ihre funktionelle Bedeutung erörtert. Die Beteiligung dieser Formelemente an den Stoffwechselvorgängen unter normalen und pathologischen Verhältnissen erfährt eine eingehende Besprechung. In diesen Bei- trägen zur Morphologie und Biologie der Zellen sind für Anatomen, Phj'siologen und Pathologen wertvolle Beobachtungen niedergelegt. Tafeln zum Vergleiche der Entstehung der Wirbeltierembryonen. Von Dr. Alfred Greil, a. o. Professor der Anatomie in Innsbruck. Mit If) Doppeltafelii. Mit Unterstützung der kaiserl, Akademie der Wissenschaften in Wien (aus dem Legat Wedl). (XX, 379 S. gr. Fol.) 1914. Preis: 70 Mark. Die Abbildungen in diesem Atlas behandeln in einheitlicher, leicht schema- ti-scher Ausführung die Entwicklungsvorgängo, die sich im Blastulastadium, während der Gastrulatium, bei der Begründung der Hegemonie der Dorsalseite, bei der Längenentwicklung, ferner der Ausbreitung, Bonderung und Differenzierung deb paraxial entstandenen Mesoderms und im Ringen des paraxial und prostomal ent- standenen Mesoderms in der Reihe der Wirbeltiere absi^ielen. Die prinzipielle Uebereinstimmung wird in einem harmonisch gestellten Gesamtbild vor Augen ge- führt. Auf Grund großen Vergleichsmaterials und zum Teil eigener Erhebungen wird hier eine einheitliche Auffassung angebahnt. Zoologen und Anatomen wird diese für die Ent\vicklung.sgoschichte überaus wichtige Erscheinung willkommen sein. Einführung in die höhere Mathematik. Für Naturforscher und Aerzte. Von Dr. J.Salpeter. iMit 117 Figuren im Text. (XIII, :i3ü S. gr. 8".) IbU. Preis: 12 Mark, geb. 13 Mark. Inhalt: Erster Teil. Differentialrechnung. I. Begriff des (irenz- wertes einer unendlichen Zahlenfolge. — II. Begriff der I''unktion und der Ab- leitung einer l''unktion. — Hl, Naturwissenscliattliohe Beispiele für Ableitungen von Funktionen. — IV. Aufgabe der Differentialrechnung. — V. Differentiation der rationalen und trigonometrischen Funktionen. — VI. Inverse Funktionen. Differentiation derselben. — VII. Höhere Ableitungen. — VI II. Maxima und IMininia. — IX. Der natürliche Logarithmus und die Exponentialfunktion. — X. Partielle Ableitungen. — XI. Der Mittel wertsatz und seine Anwendungen. — XII. Einfach unendliciie Kurvenscharen. Gewöhnliche Differentialgleichungen erster Ordnung. — XIII. Mathe- matische Behandlung naturwissensciiaftlicher Probleme. — Zweiter Teil. Integralrechnung. I. Die Grundformeln der Integralrechnung. — 11. Hie Technik des Integrierens. — III. Integration mittels Parliaibruchzcriogung. IV. Trennung der Variablen. — V. Vollständige Differentiale. — VI. Gewöhnliche Differentialgleichungen zweiter Ordnung. — VII. Bestimmte Integrale. - VIII. Der zweite Hauptsatz der Thermodynamik. —Anhang. Taylorsche Reihenentwicklungen. — Stetige und unstetige Funktionen. Zentralblatt für Biochemie und Bioi)hysik, 1913, Bd. 1,'), Nr. 1_713: Diu vorliegende Einführung in die höhere Mathematik für Naturforscher und Aerzte ist nun nicht nur als ein sehr modernes, wohldurchdachtes Werk zu bezeichnen, sondern der Gegenstand ist auch in einer so anziehonden, lebhaften Form dargestellt, dal! das Interesse sofort gefangen genommen und durch all die manchmal gewiß nicht leichten Entwicklungen hindurch wach gehalten wird. Ein wesentlicher Teil dieses Erfolges beruht auf der geschickten, man möchte fast sagen spannenden Gruppierung der zahlreichen, ausführlichen Uebungsauf- gaben, die der chemischen und biochemischen Dynamik, der Thermodinamik >ind der jüngsten Entwicklung der Physik entnommen sind, somit nicht nur zu einer Gewandtheit in der Anwendung der mathematischen Sätze verhelfen, sondern auch sonst dem Biologen nützliche Kenntnisse vermitteln. Bemerkt sei noch, daß dabei auch weitgehende Rücksicht daraufgenommen wird, daß die Leser, für die das Werk bestimmt ist, das meiste, was sie in der Jugend von der Mathematik wußten, ver- gessen haben. A. Kanitz. I 1 Fritz Müller Werke, Briefe und Leben I LH Gesammelt und herausgegeben von Dr. Alfred Möller CO' l-q Erster Band s Gesammelte Schriften o soweit sie bereits früher im Druck erscliienen sind Mit 303 Abbildungen im Text und einem Atlas mit 85 Tafeln Text Abteilung 2: Arbeiten aus den Jahren 1879 — 1899 (Nr. 125-248) mit einem Nachtrage, enthaltend die deutschen Übersetzungen portugiesischer Arbeiten Seite 801—1510 Mit 146 Abbildungen im Text und Tafel 58—85 im Atlas Jena Verlag von Gustav Fischer 1915 Alle Rechte vorbehalten A metamorphose de um insecto diptero (Paltostoma torrentium)^). Primeira parte. Descripgäo do exterior da larva. Mit Tafel LVIII. No ribeiräo do Garcia, tributario do rio Itajahy (provincia de Santa Catharina) e nos seus affluentes, os ribeiröes do Jordäo e do Caete, vive pegado as pedras das mais rapidas correntezas um animal curiosissimo. E' provavel que se encontre tambem em outras localidades analogas da mesma e de outras provincias do Brazil. Täo estranha e a apparencia do referido animal que naturalistas abalisados, a quem eu remettera exemplares seccos, improprios para exame aprofundado e anatomico, näo ousaram pronunciar-se definitivamente nem mesmo sobre a classe em que devia ser collocado. «Myriapode näo e, e entre os insectos näo se conhece cousa alguma, que Ihe seja semelhante», disse-me o distincto autor da Bibliotheca Ento- mologica. Valera pois a pena descrevel-o circumstanciadamente. A' primeira vista, quando o vi andar lentamente nas pedras, em que habita, o animal fez me lembrar de certos Crustaceos Isopodes do genero Idera, que ha mais de trinta annos estudei na costa do mar Baltico. Com effeito, como nas Ideras, o corpo e dividido profundamente em segmentos (fig. 2, 3), que tem todos a mesma largura, sendo os intermedios iguaes entre si, o primeiro e ultimo arre- dondados nos extremos anterior e posterior. Ha comtudo uma differen9a notavel no numero dos segmentos; as Ideras tem nove (cabega, sete segmentos thoracicos e abdomen), o animal dos nossos ribeiröes so tem seis, tendo cada um dos quatro intermedios so metade ou pouco mais do comprimento do primeiro ou oral, como do ultimo ou anal. O comprimento total, que costuma ser de 8 a 9™'" nos animaes adultos, e igual ao triplo, pouco mais ou menos, da largura, näo comprehendendo nesta os espinhos lateraes, de que säo armados os segmentos. O corpo e muito mais convexo do que nos Crustaceos Isopodes, a que alludi, sendo a altura igual ou pouco inferior a metade da largura (fig. 4-7). Entre os segmentos o corpo e muito constringido, sendo geralmente a largura das junctas inferior ä metade da dos segmentos. Dos lados, cada um dos seis segmentos, e i) Arch. do Mus. Nacional do Rio de Janeiro 1879. Vol. IV. p. 47 — 56. 147. Est. IV. 2) Siehe auch die Erklärung im Zoolog. Anzeiger 1881. Bd. IV. S. 505 ^ Ges. Schriften S. 831. Fritz Müllers gesammelte Schriften. 51 Oq2 A fnetaniorphose de um insecto diplero. armado de um fortissimo espinho bifido, do quäl um ramo e horizontal e o outro virado para cima. O comprimento relativo dos dous ramos e extremamente variavel; em certos animaes (fig. 4) o ramo superior e o maior dos dous e neste caso a sua ponta costuma ser curvada para dentro; em outros e muito menor (fig. 5), sendo as vezes reduzido a um tuberculo insignificante (fig. 5), ou des- apparecendo ate completamente. O ramo superior costuma terminar em ponta aguda, o que raras vezes se da com o inferior, cuja ponta e frequentemente munida de um pincel de pellos, entre os quaes se distinguem dous ou tres mais fortes e compridos (fig. 13); näo e raro, m(Srmente em animaes de menoridade, haver outros pellos espalhados nos espinhos lateraes. Os espinhos lateraes dos quatro segmentos intermedios dirigem-se para fora, achando-se os de cada par no mesmo piano perpendicular do eixo longitudinal do animal ; os de segmento oral säo virados obliquamente para diante, e um pouco para traz os do anal. Muito menos constantes do que os lateraes säo os espinhos dorsaes ; dos quaes um par se acha geralmente em cada segmento, podendo com- tudo faltar em um ou mais dos segmentos extremos ou ate completamente. Tambem nas suas dimensöes elles variam consideravelmente, sendo quasi sempre menores os dos segmentos oral e anal. Examinei estes espinhos em 138 animaes maiores e menores; 92 tinham os seis pares completos; em dous faltavam OS do segmento oral ; em 1 4 os dos segmentos oral e anal ; em 3 os dos primeiro, quinto e sexto segmentos; emfim 27 animaes eram destituidos inteiramente de espinhos dorsaes. Nota-se certa correlacäo entre o desenvolvimento dos espinhos dorsaes e o do ramo superior dos lateraes; quanto maiores e mais numerosos aquelles, tanto maior e tambem em regra geral o ramo superior destes. Em todos OS animaes sem espinhos dorsaes tambem faltava ou era rudi- mentario (fig. 5) o ramo superior dos lateraes, o quäl pelo contrario attinge o seu maior desenvolvimento naquelles animaes que se distinguiam pelo tamanho dos espinhos dorsaes. Examinei, em separado, 24 animaes, que mal tinham chegado a metade do seu comprimento definitive e delles so achei 7 munidos dos seis pares de espinhos dorsaes. Assim, dos animaes pela maior parte adultos 67 7o tinham os espinhos completos e so 20 7o eram sem espinhos, emquanto dos animaes menores so 29% tinham os 6 pares e 54 7o careciam ainda inteiramente de espinhos dorsaes. Parece pois em regra geral augmentar com a idade o numero destes espinhos, bem que em certos individuos elles nunca appare^am e e muito provavel que ao nascerem OS animaes tinham espinhos lateraes simples (isto e, sem ramo superior) e caregam de espinhos dorsaes. Ainda näo tive opportunidade para examinal-os em täo tenra idade. Os espinhos dorsaes (fig. 9) säo conicos rectos, variando muito a razäo entre o diametro da base e altura; a sua cor pardo escura ou quasi preta, 6 mais car- regada na ponta, a base rodeada de uma area lisa, mais pallida, amarellada, cingida de contornos grossos escuros, destacando-se assim do resto da superficie dorsal, cuja cor e ou parda mais ou menos escura, ou cinzenta, e as vezes quasi preta, parecendo-me que, em regra geral, se torna mais desmaiada nos animaes mais velhos. O tegumento da superficie dorsal e bastante duro, como coriaceo e mostra ao tacto certa aspereza devida a linhas salientes ou rugas microscopicas A metamorpliose de um insecto diptero. gQ, muito densas e irreguläres, predominando comtudo a direc^äo transversal. Em certos individuos acham-se espalhados na superficie dorsal raros pellinhos trans- parentes muito tenros (fig, 15), de cerca de 0,04""" de comprimento, geralmente mais ou menos dilatados no extremo, assemelhando-se desta sorte as escamas das borboletas. Säo implantados, como costumam ser os pellos dos insectos em porös do tegumento. Ha outros individuos em que os pellos faltam, persistindo näo obstante os porös; ha outros, emfim, e crelo que e a maioria, em que näo ha nem pellos nem porös. E' o que se ve na superficie dorsal de todos os segmentos; resta dizer al- gumas palavras sobre o que cada um delles tem de particular. O segmento oral (fig. 10) tem os seus espinhos lateraes collocados no ter^o posterior, estreitando-se d'ahi para o extremo anterior, de sorte que o bordo anterior tenha apenas metade ou pouco mais da largura da parte de que nascem os espinhos lateraes. Do bordo anterior nascem dous pellos rectos, tenros, hyalinos, e dirigidos para diante. A pequena distancia do mesmo bordo destacam-se, separadas umas das outras, e circumscriptas por suturas ou linhas transparentes algumas äreas, a que chamarei areas cephalicas, e que occupam cerca de dous quintos do comprimento do segmento oral. A sua superficie e polida, carecendo das rugas microscopicas do resto da superficie dorsal, ellas säo cobertas de verrugas mais escuras, ellipticas, muito baixas, as vezes reduzidas a simples malhas, que näo se elevam sobre o nivel das areas; entre as malhas ha numerosos porös muito distinctos; esses porös nunca faltam, mas säo raros os animaes, em que delles se elevam pellinhos curtos (0,016'"'") e muito tenros (fig. 16). As areas säo cinco, a saber: uma central ou impar, duas lateraes, occupando os bordos lateraes do segmento oral e duas intermedias. A area impar e lanceolada, isto e, mais larga no meio (onde a largura iguala a ter^a parte do comprimento) e adelga^ada para os extremes anterior e posterior, sendo a maior largura mais perto do extremo anterior. As areas intermedias säo con- ti guas a central na sua metade posterior, affastando-se della na parte anterior, onde se acham separadas da mesma por angulos agudos reintrantes. Os limites posteriores dessas tres areas formam uma linha continua transversal; os limites lateraes das areas intermedias säo quasi parallelos na sua metade posterior; ellas conservam pois alli a mesma largura, quasi igual a da area central; mais para diante os limites lateraes convergem, terminando as areas um pouco aquem da central. As areas lateraes estendem-se com largura uniforme ao longo dos bordos lateraes do segmento oral, sendo arredondadas no seu extremo posterior. No extremo anterior das areas lateraes costuma haver ao longo do seu bordo interno um espa^o pallido, transparente, sem porös nem malhas. Na sua parte anterior as areas lateraes säo separadas das intermedias so por um intervallo muito estreito ; mas divergindo aquellas, e convergindo estas para traz, esse intervallo vai se alargando cada vez mais. A sutura que limita o lado interno da area inter- media, prolonga-se anteriormente alem da mesma area, curvando-sc para föra e sendo acompanhada de uma linha escura. Essa linha de um lado, e do outro o bordo anterior da area lateral limitam uma listra estreita, pallida, dirigida obli- quamente para fora e para diante, e dilatando-se junto do bordo anterior do seg- 51* Oq^ A metamorphose de um insecto diptero. mento oral em uma pequena area circular, na quäl se acha inserida uma antenna biarticulada. As duas antennas säo pretas, os seus articulos subcylindricos, sendo o primeiro mais curto e grosso ; no extremo do seguiido articulo ha dous ou tres filetes transparentes, que fazem lembrar os filetes olfactorios das antennas dos crustaceos. No animal de que tirei a fig. lo, os angulos reintrantes que separam as areas cephalicas intermedias da central, eram rnuito pallidos ; escolhi este animal por destacarcm-se melhor as areas; cumpre comtudo notar que, em regra geral, aquelles angulos säo täo escuros como as proprias areas. Entre as areas intermedia e lateral existe em todos os animaes que examinei, uma pequena macula escura, estreita, longitudinal. Da mesma sorte nunca faltava outra macula preta, elliptica (achei os eixos longitudinal e transversal de 0,02 e 0,03°^"* em um, e de 0,025 e 0,03™"' em outro animal), situada um pouco atraz da longitudinal. Pela sua forma e cor, estas duas maculas pretas ellipticas podiam passar por olhos; entretanto, o microscopio näo me mostra mais nada que viesse em apoio dessa opiniäo. Emfim ha, mais para traz ainda, e um pouco diante dos espinhos dorsaes uma fileira transversal de pontos ou malhas miudas escuras ; para vel-as bem convem examinar o tegumento depois de despojado dos musculos e mais partes que a eile adherem. Os quatro scgmentos intermedios säo iguaes entre si. Ao longo do bordo anterior elles tem uma fileira transversal, interrom- pida no meio, de malhas miudas escuras, e mais algumas malhas se acham espa- Ihadas um pouco para traz. Quando o animal se contrahe em sentido longitudinal, o bordo anterior de cada segmento e recolhido embaixo do bordo posterior do segmento que o pre- cede, como e regra geral nos insectos. O segmento anal e fortemente comprimido atraz dos espinhos lateraes, o que parece indicar a sua composi(jäo primitiva de dous segmentos. Em um unico animal (fig. 3), entre centenas, que vi, havia uma segunda constric^äo menos forte e entre as duas constric9öes um segundo par de espinhos lateraes muito pequenos, indicio este de um terceiro segmento, que entra na composi^äo do segmento anal. Viremos agora o animal para examinarmos a sua superficie ventral (fig. i). Prendem a nossa atten^äo em primeiro lugar seis anneis pretos, um no meio de cada segmento. O seu diametro em animaes adultos e de cerca de 0,5™"' e a sua largura igual a terga parte do diametro, de maneira que o diametro do circulo pallido interno, que elles rodeiam, e igual tambem a um tergo do diametro da circumferencia externa do annel. Säo ventosas por meio das quaes o animal adhere firmemente as pedras, como as mäos de quem o apanha e que säo ao mesmo tempo os seus unicos orgäos de locomogäo, pois näo ha nem vestigio de pernas. Teremos depois de cxaminal-os mais detidamente. Nos quatro segmentos intermedios o annel preto e rodeado como de uma coroa mui elegante de filetes brancos, havendo geralmente 8 ou 9 de cada lado nos animaes adultos. Faltam no segmento oral e no anal so existem do lado anterior do annel. A superficie ventral e mais pallida que a dorsal, mcSnncnte ao redor dos anncis ate a insergäo dos filetes brancos; na mesma parte ventral dos segmentos o tegumento perde a sua rigidez, consistindo em uma membrana delicada e flexivel; em virtude desta flexibilidade as ventosas podem, ou sahir muito para fora do nivel da superficie ventral (fig. 6) ou recolher-se ao mesmo nivel (fig. 4). A metamorphose de um insecto diptero. 8os A superficie ventral e mais lisa que a dorsal, excepto, porem, um logar aspero ao pe de cada espinho lateral (fig. 13); as asperezas consistem em arcos salientcs finamcnte denteados (o que näo se ve na figura por näo ser sufficicnte- mente augmentada), tendo a convexidade para fora. Junto deste logar aspero comega uma fileira de escamas rijas do feitio d'um leque, a quäl d'ahi sc estende ao longo do bordo lateral dos segmentos. Estas escamas (fig. 14) variam ao in- finite em dimensöcs, formas e cöres. Em certos casos ellas representam um leque, cuja largura e quasi igual ao comprimento, e cujo bordo terminal e guarnecido de numerosos dentes agudos (lo a 12), dos quaes os dous extremos costumam ser OS maiores ; estes leques bem desenvolvidos e largos säo geralmentc tambem muito escuros; em outros basos as escamas säo mais estrcitas, com os dentes terminaes desbotados e as vezes perfeitamente descorados c transparentes. Deslocando-se um pouco as ventosas, ve-se que dos lados de cada uma dellas existe um pequeno ponto preto que, na posi^äo normal das ventosas, se esconde debaixo da costa dellas; e o orificio de uma glandula (fig. 6; fig. 11, gl). Passemos ao que mostram de particular os diversos segmentos. A parte anterior do segmento oral e occupada pela bocca e os orgäos que servem para reconhecer e ingerir as substancias, de que se nutre o animal; des- crevel-os-hei quando tratar do canal intestinal. A ventosa, cujo centro se acha um pouco adiante da linha transversal, que une as bases dos espinhos lateraes, e fre- quentemente, porem näo sempre, um pouco menor do que as dos outros segmentos. Em um unico animal, infelizmente mal conservado, vi no segmento oral uma segunda ventosa situada mais para traz, cujo diametro era igual a dous tergos do da primeira. De cada lado da ventosa, onde nos outros segmentos se vem os filetes brancos, ha no segmento oral tres pellos fortes; mais para fora costuma haver outros pellos geralmente menores, cujas dimensöes, posigäo e numero variam muito, emquanto aquelles tres pares säo muito constantes e nunca faltam. As escamas do bordo lateral estendem-se muito pouco alem dos espinhos lateraes, faltando na metade anterior do segmento oral. No bordo posterior ha duas grossas protuberancias tuberculadas, apenas separadas por um estreito intervallo, O segundo segmento distingue-se pelo seu bordo anterior privado de um processo triangulär, que existe em todos os segmentos posteriores. O bordo posterior tem duas protuberancias muito menores e mais afastadas uma da outra do que as do segmento oral. Os segmentos terceiro ate quinto säo quasi iguaes ; so as protuberancias do bordo posterior costumam tornar-se cada vez menores e mais distantes, de modo que no segmento quinto se acham muito perto do bordo lateral. No meio do bordo anterior destes tres segmentos, como tambem no anal, ha um processo triangulär, que entra no segmento precedente, por cujo bordo posterior a sua ponta se acha coberta. Na base do processo triangulär ha dous pequenos tuberculos, que, como os dos lados, servem de pontos de inser9äo a musculos. No segmento anal as escamas em forma de leque estendem-se ao longo dos bordos lateraes ate o bordo posterior; o limite deste bordo que alias esta formando com os lateraes uma curva continua, e marcado de um e outro lado por um par de pellos transparentes, nascendo do mesmo ponto e dirigidos obliquamente para traz e para dentro; no mesmo bordo ha outros dous pellos gQ^ A metamorphose de um insecto diptero. semelliantes e um numero variavel de pellos menores. Junto do bordo posterior ä ventosa abre-se o orificio anal, formando uma ellipse transversal. Desse orificio emergem quatro bolsos membranosos, transparentes, de forma oval, sendo dous maiores dirigidos lateralmente, e dous menores virados para traz. Entre o bordo anterior do orificio anal (fig, 8, a) e o posterior da ventosa (fig. 8, v) pelo quäl frequentemente se acha coberta, ha uma lamina (fig. 8) fendida pro- fundamente ou ate separada completamente em duas metades trianguläres, sendo o bordo intcrno de cada triangulo armado de dentes em numero variavel. Em certos individuos essa lamina anal e substituida por dous pequenos tuberculos arredondados aprcsentando somente dous ou tres dentes, ou ate sem dentes. Näo sei se seja isto indicio de differenga sexual. A lamina anal e movel, podendo as pontas dos triangulos ser viradas para diante, o que mais frequentemente se ob- serva, ou para traz. A area central mais pallida e molle, que rodeia a ventosa e OS bolsos annaes e mais distinctamente circumscripta no segmento anal do que em qualquer outro. Resta examinar a estructura das ventosas e das suas coroas de filetes bran- cos, que por serem as singularidades as mais notaveis do animal, merecem um estudo especial. Examinando-se as ventosas, quando se acham elevadas acima do nivel da supcrficie ventral (fig. 6, fig. ii), ve-se, que o seu esqueleto preto de chitina consiste de duas partes completamente separadas, das quaes chamarei a inferior e maior de disco, a superior e menor de annel. O disco circular, ora piano, ora mais ou mcnos concavo, tem no centro um furo circular (e o mesmo dos circulos da fig. 12), ao redor do quäl se distinguem varias zonas concentricas de estructura differente. Em primeiro logar, o furo central e cingido de uma zona membranosa e transparente, cujo diametro e igual ou pouco superior ao do annel, o quäl se pode ver atravez desta mesma zona pellucida (fig, 12); na parte central a mem- branosa parece homogenea; em alguma distancia do furo central apparecem linhas radiaes finissimas, tanto mais distinctas quanto mais se aproximam a circumferencia. Segue em segundo logar uma zona escura, que na parte central mostra distinctamente a sua composi(;äo de fibras radiaes; a parte peripherica e quasi homogenea, descobrindo-se so algumas linhas radiaes transparentes e finissimas. Na circumferencia desta zona ha tres pares de porös circulares ; os do par anterior säo menos distantes um do outro do que os do par posterior; os do segundo par estäo quasi no meio entre os anteriores e os posteriores. Medi em tres animaes, com a possivel exactidäo, as cordas tiradas entre estes porös e calculei as suas distancias angulares, o que deu o seguinte resultado: Designando-se por A, A os pares anteriores, por B, B os intermedios, por C C os posteriores, tinham: no i** animal no 2^ animal no 3" animal no 4° animal o arco AA .... 670,5 .... 72« .... 75° 710,5 o arco AB— BC . . . 45« 48° .... 45" 46" o arco CC ii2°,5 .... 96" .... 105^ .... 1040,5 A metamorphose de um insecto diptero. göy De cada p(Sro nasce um pello, cujo comprimento e quasi igual a largura desta segunda zona. Vem em terceiro logar uma zona estreita, escura tambem, que das mais se distingue por seus elementos constituintes näo serem dispostos radialmente. Em animaes menores, ella se mostra composta de pedacinhos polygonaes ; em animaes adultos despedaga-se, sendo comprimida entre laminas de vidro, em fragmentos maiores irreguläres. A quarta zona forma uma coröa elegantissima de raios soltos de cerca de 0,05""" de comprimento. Esta coröa de raios soltos e interrompida por um intervallo estreito no extremo anterior do diametro longitudinal. Ha emfim ao redor do disco uma lindissima orla membranosa, guarnecida de franjas, a quäl tambem mostra uma incisäo correspondcnte ao intervallo da coröa de raios. O annel preto circular, que pode ou descer ao nivel do disco ou afastar-se delle (como nas figuras 6 e 11) dilata-se um pouco na sua parte superior, sendo, em animaes adultos, o seu diametro inferior de cerca de 0.2™™, o superior de 0,25"™ e a altura de cerca o,o6'""\ O annel e tapado por uma membrana convexa, na quäl distinctamente se vem as impressöes dos musculos, que nella se inserem (fig. 11 e 12). Para se fixar a ventosa, o disco provavelmente sera applicado a pedra com o annel descido ao mesmo nivel, sendo em seguida elevado o annel, que desta Sorte fara as vezes de um embolo; neste caso os pellos nascendo dos porös do disco, provavelmente servem de orgäos de tacto. Os filetes brancos geralmente se acham, como ja disse, em numero de 8 ou 9 de cada lado da ventosa, nos seg- mentos segundo atc quinto, e de 6 no segmento anal. Isso nos animaes adultos; nos mais novos o numero e menor, como os filetes anteriores e posteriores de cada grupo säo sempre muito mais compridos do que os do meio, e de presumir que aquelles sejam os mais velhos e estes desenvolvidos em ultimo logar. Em cada f ilete entra (fig. 1 1 ) uma trachea ou canal aerif ero, que se divide e subdivide em um sem numero de raminhos subtilissimos, E' ao ar contido nessas tracheas que os filetes devem a cor branca, EUes säo pois guelras ou branchias aeriferas. Eis os factos. Vejamos as conclusöes que se podem deduzir delles acerca da posi<;äo systematica do animal. A existencia de branchias aeriferas pöe fora de qualquer duvida o ser eile a larva de algum insecto. Ora, sendo apode, e excluido das ordens dos Orthopteros, Neuropteros, Trichopteros, Lepidoptcros e Hemipteros, cujas larvas possuem todas os trcs pares de pernas thoracicas. Ncm täo pouco podera entrar na ordem dos Hymenopteros, cujas larvas, quando apodes, carecem ao mesmo tempo do orificio anal ; alem disso, näo ha larva de Hymenoptero vivendo n'agua e dotada de branchias. Entre os Coleopteros ha larvas aquaticas, cujo abdomen e guarnccido de um e outro lado da face ventral de bellissimas branchias aeriferas (na familia das Parnideas); porem essas larvas näo säo apodes; ha outras larvas de Coleopteros privadas de pernas, mas estas todas vivem fora da agua. Restam pois unicamente os Dipteros ; nesta ordem todas as larvas säo apodes, muitas säo aquaticas e entre estas näo escasseiam as dotadas de branchias aeriferas. Assim, ja pelo exame do extcrior, fica summamente provavel o ser o animal a larva de algum Diptero. Q~Q A metamorphose de um insecto diptero. As ventosas e a disposigäo das guelras ao longo de quasi toda a face ventral, säo factos inteiramente novos entre as larvas dos Dipteros. Muito mais cxtra- ordinario ainda e, para uma larva de insecto, o numero dos segmentos. Por mais profundamente modificadas que sejam as larvas dos differentes insectos, por mais que ellas se tenham afastado da sua forma primitiva. todas ellas conservam bem distinctos os seus 14 ou ao menos 13 segmentos (cabega, 3 segmentos thoracicos e IG ou 9 abdominaes). Näo ha larva em que o numero dos segmentos bem separados fosse menor, do que no insecto perfeito em que ella se vai transformar. Uma larva de insecto com seis segmentos somente e um verdadeiro paradoxo; falta mais da metade para completar o numero normal. Surge pois ahi o problema de determinar a que segmentos do insecto per- feito corrcspondam os seis da larva e de quantos segmentos primitivamente distinctos se componham os seus segmentos oral e anal. Para resolvel-o, ha dous caminhos: cstudar a anatomia e seguir a metamorphose da larva. Irei pois expor na segunda parte do presente trabalho a estructura anatomica da larva, dedicando a terceira as suas transformagöes ulteriores. Explicac^äo das figuras da estampa LVIII. Fig. 1 . — Larva adulta, face ventral, augmentada 1 5 vezes. Fig. 2. — Outra larva adulta, face dorsal, augm. 8 vezes. Fig. 3. — Contornos de uma larva menor, tendo dous pares de espinhos lateraes no segmento anal; face dorsal, augm. 15 vezes. Ve-se o canal intestinal estendendo-se por todos os segmentos. Fig. 4-7. — Sec^öes transversaes de differentes larvas, augm. 15 vezes. Fig. 8. — Lamina anal situada entre os bordos posterior da ventosa (v) e anterior do orificio annal [a), augm. 90 vezes. Fig. 9. — Espinho dorsal, augm. 45 vezes. Fig. 10. — Segmento oral de larva adulta, face dorsal, augm. 45 vezes. Fig. II. — Ventosa de larva adulta, vista do lado posterior; augm. 90 vezes. *6/- bran- chia aerifera. g/ canaes excretorios de glandulas. il/pontos de inser9äo dos musculos la- teraes da ventosa. m musculos do annel da ventosa. Fig. 12. — Ventosa de larva menor, face ventral, augm. 90 vezes. Ve-se atravez da zona transparente do disco o annel preto situado em outro piano. Fig. 13. — Escamas que guarnecem o bordo lateral dos segmentos, sendo A, B, C de tres differentes animaes, augm. 180 vezes, Fig. 14. — Escamas da superficie dorsal dos segmentos, augm. 180 vezes. Fig. 15. — Pellos das äreas cephalicas, augm. 180 vezes. A metamorphose de um insecto diptero (Paltostoma torrentium)^). Secunda parte. Anatomia da larva. Mit Tafel LIX. Encetei o exame anatomico da larva, que descrevi na primeira parte do presente trabalho, com o fim principal de determinar a que segmentos de outras larvas de insectos correspondam os seis segmentos de que ella se compöe, esperando ao mesmo tempo achar um ou outro facto, que indicasse inequivocamente a ordern e familia de insectos, em que devia ser collocado animal täo extraordinario. Deixei de indagar a estructura dos orgäos de circulagäo (vaso dorsal), e os primeiros vestigios, que de certo ja existem, dos orgäos sexuaes; teria sido uma tarefa bas- tante difficil, e superior talvez a minha pouca habilidade, näo promettendo alias resultados aproveitaveis para o fim que almejava. § I. Canal intestinal e partes annexas. A bocca e os orgäos annexos occupam a parte anterior da face ventral do primeiro segmento. Esta regiäo boccal e limitada posteriormente por um sulco transversal (fig. 9, st.), percorrido por numerosas linhas finissimas transversaes (fig. I, St.). De cada lado da mesma regiäo boccal ha uma pe^a chitinosa larga, dura e escura (fig. i, pc.) formando as duas pegas um verdadeiro quadro boccal («cadre buccal») como Milne Edwards o chamava nos crustaceos Decapodes, Anterior- mente essas pegas coincidem com o bordo lateral do segmento oral, do quäl se afastam um pouco para traz. Os seus extremos anterior e posterior säo arredon- dados; dos bordos lateraes e concavo o interno, o externe convexo e guarnecido de pellos fortes, curtos, curvados. Junto do bordo interno nasce um pello muito mais comprido, recto e semelhante aos tres que se vem de cada lado da primeira ventosa. Das duas pegas chitinosas parte um complicado esqueleto de processos e prolongamentos chitinosos, que atravessam o interior do segmento oral, servindo a articulagäo das partes boccaes e a inser^äo dos seus musculos. As partes boccaes säo em numero de oito, a saber: o labio anterior ou superior, tres pares i) Arch. do Mus. Nacional do Rio de Janeiro 1879. Vol. IV. p. 57—63. 147. Est. V. Q.Q A metamorphose de um insecto diptero. de orgäos lateraes e a lingua. O labio anterior ou superior [l a fig. i, 2. 3) tem uma forma pouco commum nos insectos, bem que frcquente nas larvas de crusta- ceos, de uma carapuQa membranosa; e coberto de curta pennugem, e munido de dous pellos rectos, tenros, hyalines, dirigidos para diantc, e scmelhantes em tudo aos dous que nascem junto do bordo anterior do segmento oral, na face dorsal. Seräo pellos sensitivos? As mandibidas ou primeiro par das partes boccaes lateraes, articulam {fig. 4) em dous proccssos chitinosos, partindo de perto do extreme anterior do quadro boccal. Ellas säo duras, pretas, de largura quasi igual ao comprimento. O seu bordo terminal e dividido mais ou menos profundamente (fig. 4, 5) em tres porgöes separadas por estreitos intervallos menos escuros c um pouco transparentes ; a porgäo anterior ou interior excede äs outras duas em comprimento e termina por um forte dente triangulär; a porgäo intermedia e a mais larga das tres, tendo o seu bordo terminal as vezes canaliculado e o bordo externe armado de numeroses dentinhos agudos. As mandibulas dos insectos, como tambcm dos crustaceos, costumam ser articuladas de modo a poderem afastar-se uma da outra, ou apro- ximar-se, movendo-se para fora ou para dentro; servem para apanhar, segurar, cortar ou mastigar as substancias elementares. Dessa regra geral fazem uma excepQäo muito notavel as mandibulas da nossa larva por näo se moverem lateral- mente, e sim de diante para traz. Quando viradas para diante {md. fig. 2, 3, 5) o seu bordo terminal ultrapassa um pouco o bordo anterior do segmento oral, emquante o mesmo bordo terminal quasi tocara a lingua, quando estiverem viradas para traz {md. fig. i, 4). Por este movimento de diante para traz as mandibulas poderäo raspar a superficie das pedras e introduzir na bocca as algas micrescopicas e outras sub- stancias de que se nutre a larva. As maxillas, ou segunde par das partes boccaes lateraes {mx. fig. i, 2, 3, 6, 7, 8, 9) säo inseridas um pouco para traz e para fora das mandibulas; grossas e como inchadas na sua parte basal, ellas na parte terminal se adelgagam em um ganche virado geralmente para cima ou para fora; junto de bordo convexo desse gancho nasce da face dorsal das maxillas uma crina de pellos bastos e rijos. Na face \entral da base das maxillas apparece uma figura circular, trans- parente, com contornes mais ou menos escuros, e dentro desta figura se destacam dous pequenos circulos com contornes grosses e escuros e um ponto central tam- bem escuro, exhibindo tudo isso ä primeira vista uma semelhanga serprendente com orgäes auditives, com es seus etelithos, dos mollusces c de certes crustaceos. Essa semelhanga, cemtudo, desfaz-se cempletamente a um exame menos superficial ; ve-se que aquelle curiose orgäo consiste em uma bcxiga membranosa quasi hemispherica, rodeada frequentemente de um annel escuro, a quäl se eleva na parte basal da maxilla, e cuja superficie e munida de dous mamillos ou tuberculos salientes (fig. 7, m) cempestos de um annel C3dindrice escuro basal, e de uma calote transparente terminal. Entre esses dous mamillos maiores ha um grupo de quatro ou cinco muito menores. Junto ä base da bexiga hemispherica ainda ha uma fileira curvada de cerca de dez pentes mamillares (fig. j, p) ou antes circulos muito miudos, pretos, elevande-se do centro de cada um delies uma pontinha, preta tambem. A metamorphose de um insecto diptero. gj j Parece-me provavel qiie tanto estes pontos mamillares como aquelles mamillos maiores e menores da bexiga sejam mamillos gustativos. (Comparem-se os mamillos gustativos «papilles gustatives» figurados pelo Dr. Augusto Forel nas maxillas e lingua das formigas na sua interessantissima obra: «Les fourmis de la Suisse».) O terceiro par de partes boccaes säo duas almofadas {alm. fig, i, 2, 3, g), que dos lados da lingua se estendem obliquamente para fora e para diante; quando bem expandidas a sua face externa lisa (visivel na fig. g), e applicada a face ventral do segmento oral; a sua face interna (ou inferior nas almofadas expandidas) e convexa e armada de cerca de uma duzia de fileiras de pontinhas e ganchinhos microscopicos, paralleles ao eixo maior da almofada e dando-lhe a apparencia da lingua de certos molluscos gasteropodes ; ao longo do bordo da almofada, entre as faces externa e interna estende-se uma listra densamente coberta de pellos. Si essas almofadas corresponderem, como e de presumir, ao terceiro par de partes oraes de outros insectos, isto e, as maxillas posteriores, seria notavel o serem ellas perfeitamente separadas; porque em regra geral essas maxillas posteriores säo unidas, nos insectos, em um orgäo impar o que os entomologistas chamam labio inferior. Emfim a ///7^«rt ou hypopharynx {li. fig. i, 2, 3, 13) e uma eminencia conica ou arredondada, no bordo posterior da bocca. No interior da cavidade boccal nota-se, alem de outros pellos menores, uma guedelha ou feixe de pellos tenros e compridos, nascendo junto da base de cada mandibula {p fig. 5). Quanto ä funcgäo das differentes partes, que rodeiam a bocca, tocara aos pellos sensitivos do bordo frontal e do labio superior, como aos mamillos gustativos das maxillas o papel de examinarem as substancias que tenham de servir de alimento. As almofadas applicando-se as pedras, para o que säo excellentemente apro- priadas pelas suas fileiras de pontas e ganchos, formaräo, com as maxillas guarne- cidas de uma crina basta de pellos rijos, uma camara bem fechada, dentro do quäl poderäo jogar as mandibulas raspando o que houver nas pedras e puxando-o para o interior da bocca, sem risco de Ihes ser levado pelo impeto das ondas, que levam as mesmas pedras. Na base da lingua acha-se uma lamina chitinosa (Ic. fig. 11, 13), prolongada para traz em dous filetes (ß. fig. 3, 13) que se estendem ate o limite posterior da regiäo boccal. Essa lamina chitinosa curva-se para cima ate quasi se tocarem os seus bordos lateraes, constituindo assim um annel ou collar quasi com- pleto, so interrompido em cima por um pequeno intervallo, ao redor da entrada do esophago (fig. 13). De um e outro lado desse annel partem laminas chitinosas estreitas e com- pridas, um pouco curvadas, do feitio de alfanges (fig. 11, 12, 13), que se estendem ao longo da parede dorsal do esophago e cujas pontas säo encerradas em um pequeno appendice cego {ac. fig. 11) partindo da mesma parede dorsal do esophago. Desses alfanges ha tres de cada lado (fig. 12) e alem disso dous filetes {f.p. fig. 12) muito mais estreitos, mui tenros, applicados ao longo do seu bordo ventral, do mesmo comprimento dos alfanges, entre os quaes se acham escondidos. O canal intestinal compöe-se de tres partes ou sec^öes distinctas que differem tanto pela sua structura como pelas suas funcgöes, a saber: a parte oral («Mund- darm» dosautores allemäes) ou esopJiago, a parte media («Mitteldarm ->) ou estornago, e a parte terminal (< Enddarm >) ou intestina. Achei sempre vasio o esophago e g j 2 -A. metamorphose de um insecto diptero. SO raras vezes encontrei materias fecaes no intestino, emquanto o estomago esta quasi sempre recheado de substancias alimenticias de um ate outro extremo; aquellas duas secQöes, pois, so servem para a entrada dos alimentos e sahida dos escrementos, que nellas näo se demor^im, e o estomago accumula as funcQöes näo so que Ihe säo proprias como de grandc parte dos intestinos dos animaes verte- brados. No tocantc a estructura, o esophago e intestino mostram uma membrana intima ou cuticula chitinosa, circumdada de fortes musculos, tanto longitudinaes como circulares, formando estes a camada exterior, como e regra geral nos crusta- ceos e insectos. Tanto a membrana intima chitinosa como as duas especies de musculos existem tambem no estomago; porem ahi estes säo muito menos fortes, näo constituindo camadas continuas e sim limitando-se a fitas estreitas separadas por largos intervallos. Mas o que caracterisa principalmente o estomago, e a existencia de uma grossa camada intermedia entre a membrana intima e os mus- culos, composta de grandes cellulas (fig. i8, ig) com conteiido granuloso, opaco, que facilmente se separam umas das outras, e que faltam ao esophago e intestinos. A parede dessas cellulas e consideravelmente engrossada na parte contigua ä cuticula, formando ali um limbo transparente (fig. i8). Varios autores affirmam que o estomago dos insectos se distingue do esophago 6 intestino, pela falta de membrana intima, de que säo estes dotados, ou pelo menos se esta membrana existia, näo e chitinosa. Na nossa larva a membrana intima e a parte mais resistente do estomago e pode ser isolada com a maior facilidade, e resistindo ella a acgäo prolongada da solugäo de potassa caustica fervendo, näo pode haver duvida, de que consista de chitina. Näo seria aquella opiniäo erronea ao menos neste caso especial, devida sim- plesmente a preconceitos theoricos, negando-se a cuticula chitinosa ao estomago, so para derivar este do endoderma, concedendo-a ao esophago e intestino por derivarem do ectoderma, que fornece o esqueleto chitinoso dos insectos? O esophago vae ate pouco alem da primeira ventosa, principiando ainda no segmento oral o estomago, que d'ahi estende-se em linha recta ate ao ultimo seg- mento, acabando acima da ultima ventosa ou pouco antes (fig. 14-15). O limite entre o estomago e o intestino e marcado näo so pela mudan(;a repentina do diametro. o intestino sendo muito mais estreito, pelo desapparecimento da camada cellular e pelos musculos fracos no estomago, fortes no intestino, como tambem pela insergäo dos vasos urinarios (fig. 14-16). O intestino dirige-se pri- meiro para diante, geralmente situado no lado direito da superficie dorsal do esto- mago, sendo, porem, raro encontral-o no lado esquerdo. Esta parte ascendente do intestino tem apenas o comprimento de um unico segmento ; perto da quinta ventosa volta para traz, indo em direitura ao orificio anal, que se acha na face ventral do ultimo segmento ä pouca distancia da ultima ventosa. A forma do orificio anal e variavel, podendo ser elliptica ou a de um trapezio com vertices arredon- dados e com a base menor virada para traz, variando muito as dimensöes relativas das duas bases e da altura do trapezio; a base maior ou anterior costuma ser recta ou ate convexa, quando a lamina anal for bem desenvolvida, curvada para dentro ou concava, quando a dita lamina for substituida por dous pequenos tuber- culos (fig. 10). A melamorphose de um insecto diptero. 3 1 'l Annexe ao canal intestinal acha-se um par (talvcz mais) de glandulas sali- vares e os vasos urinarios ou malpighianos. As glandulas salivares {gs. fig. 13) säo tubos simples cylindricos, situados na altura da primeira ventosa, dobrados de maneira que ambos os seus extremes estejam virados para diante. As cellulas glanduläres cingem um estreito^canal excretorio. Sahidos da glandula os dous canaes excretorios dirigem-se obliquamente para diante, convergindo e encontrando- se na linha mediana um pouco adiante do limite posterior da regiäo boccal, em- baixo do ganglio nervoso infraesophageano ; ahi elles reunem-se em um unico canal impar, o quäl segue para diante na linha mediana, abrindo-se provavelmente na base da lingua. Vi uma pequena glandula perto da base da mandibula que provavelmente tambem e salivar, e tambem vi junto da margem frontal do segmento oral nume- rosas cellulas transparentes muito grandes, semelhantes as que constituem a glan- dula salivar superior das abelhas, situada no mesmo logar ^). No limite entre o estomago e o intestino, nasce de um e outro lado um estreito vaso urinario (fig. 16, vii), que acompanhando o estomago se dirige para diante. No penultimo segmento um desses vasos se divide em dois e o outro em tres. Parece que e mais frequente haver tres vasos urinarios no lado direito e dous no esquerdo (fig. 14, 16, 17); mas da-se tambem em certos individuos o caso contrario (fig. 15). Um dos vasos de cada lado (fig. 17, I) acompanha o estomago ate o seu extremo anterior; entra pois no primeiro segmento, donde volta outra vez para traz ate o lado ou alem da ultima ventosa. O segundo vaso de cada lado (fig. 17, II) vai geralmente so ate a quarta ventosa ou pouco alem, donde volta para traz, e o terceiro (fig. 17, III), que so de um lado existe, costuma voltar para traz logo depois de ter entrado no quarto segmento. Todos elles termimam aos lados da ultima ventosa, ou um pouco alem, ou aquem. Os vasos urinarios säo mais ou menos tortuosus (geralmente muito mais do que os do animal da fig. 17) e por isso nem sempre e facil acompanhal-os em todas as suas voltas. Quasi sem cor da insergäo ate a sua divisäo em dous ou tres ramos, os vasos urinarios tomam depois uma cor pardacenta ou arruivada, a principio desmaiada, mas tornando-se depois tanto mais carregada e escura quanto mais se afastam da insergäo; ao mesmo tempo augmonta tambem, ainda que muito pouco, o diametro dos vasos. As cellulas glanduläres dos vasos urinarios säo täo grandes que uma so occupa toda a largura do vaso (fig. 20). E' muito raro existirem os vasos urinarios dos insectos em numero de cinco; segundo Siebold -) este numero so teria sido observado nos grupos dos Culicinos c dos Tipulinos noctuiformes (ou Psychoiinos) , ambos pertencentes as Tipularias ou Dipteros Nemoceros. O facto de haver, na nossa larva, cinco vasos urinarios, vem pois näo so confirmar o resultado dcduzido do exame do exterior, de ser ella a larva de algum Diptero, como tambem indicar a sec^äo dessa ordcm de insectos, a quo provavelmente deve ser referida, a saber, as Tipularias. Nas larvas dos insectos o Ösophago costuma percorrer todo o thorax, prin- cipiando so no abdomen o estomago; pelo contrario os vasos urinarios costumam limitar as suas voltas ao abdomen, sem entrarem no thorax. i) Leydig, Lehrbuch der Histologie, 1857, p. 349, fig. 186, B. 2) Siebold, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere, 1848, p. 626. gj^ A metamorphose de um insecto diptero. Si essa regra valer tambem para a nossa larva, o primeiro dos seus seis segmentos comprehenderia näo so a cabcQa e todo o thorax, como tambem parte do abdomen. Explica^ao das figuras da estampa LIX. Fig. I. — Regiao bocal da larva, com as mandibulas viradas para traz (45:1). Fig. 2. — A mesma de outra larva, com as mandibulas viradas para diante (45:1). Fig. 3. — Bocca e partes boccaes, as mandibulas \oltadas para diante (go:i). N'estas tres figuras significa: a antenna; alm almofadas, constituindo o terceiro par das partes boccaes ; fi filetes chitinosos partindo da lingua ; la labio anterior ou superior, do feitio de uma carapuga, munido de dous pellos sensitivos ; // lingua ou hypopharyx ; md mandibula ; mx maxilla (na fig. 3 nao se ve o gancho terminal da maxilla por achar-se virado para cima); pc pe^as chitinosas, limitando lateralmente a regiao boccal ; j/ sulco transversal limitando posteriormente a mesma regiao; v primeira ventosa; vc varas chiti- nosas, que do limite posterior da regiao boccal se estendem aos lados da primeira ventosa. Fig. 4. — Mandibula esquerda, virada para traz, com os processos chitinosos, nos quaes articula (90:1). Fig. 5. — Mandibula direita, virada para diante (90:1), p pellos que nascem junto da base da mandibula ; / tendao de um de seus musculos. Fig. 6. — Maxilla esquerda, comprimida entre laminas de vidro, face dorsal (90: i). Fig. 7. — A mesma, face ventral (90:1), m maxillas gustativas na superficie de uma bexiga membranosa; p pontos mamillares, cercando parte da base da mesma bexiga. Fig. 8. — Maxilla direita nao comprimida, face ventral (90:1). Fig. 9. — Vista lateral das partes boccaes, as mandibulas viradas para baixo (90:1). A significacao das lettras e a mesma das figs. 1-3. Fig. IG. — Orificio anal (a) de um animal, cuja lamina anal e substituida por dous pequenos tuberculos (/). F bordo da ultima ventosa (45:1). Fig. II. — Entrada do esophago da larva da fig. 9, vista do lado esquerdo (90:1), es — esophago. ac — appendice cego do mesmo. alf. — alfanges chitinosos encerrados no mesmo appendice e procedentes de uma lamina chitinosa {la) situada na base da lingua. Fig. 12. — Os alfanges do lado esquerdo de outra larva maior, separadas para mostrar os dous filetes em forma de pente fino (/ p) escondidas entre os alfanges em sua posi9ao natural (90: i). Fig. 13. — Os alfanges e artes visinhas vistas do lado dorsal (90:1). //" — ponta da lingua. Ic — lamina chitinosa da lingua, que curvando-se para cima forma uma especie de collar ao redor da entrada do esophago. fi — filetes procedentes da mesma lamina e estendendo-se na parede ventral do esophago ate o limite da regiao boccal. alf — alfanges, procedentes da parte superior do collar. gs — glandulas salivares. Fig. 14. — Parte posterior do canal intestinal, vista pelo lado direito (15: i): e esto- mago. i intestino. tu vaso urinario. ba bolsa anal. No segmento antepenultimo acha-se removida a camada cellular do estomago. Fig. 15. — Parte posterior do canal intestinal, vista de cima (25:1). vu extremos cegos dos vasos urinarios. Fig. 16. — Insercäo dos vasos urinarios vista de cima (25 : 1). e estomago. / intestino. vu vasos urinarios. Fig. 17. — Larva de 5"'"' de comprimento, mostrando a disposic^ao dos vasos urinarios (25:1)-. Fig. 1 8. — Cellulas do estomago, vistas em sec(;'äo transversal do mesmo estomago (901). pi parede interna das cellulas, contigua a membrana intima do estomago. Fig. 19. — Cellulas do estomago, vistas da superficie externa (90:1). Fig. 20. — Parte de um vaso urinario (45 : i ). I) V. Siebold, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Xhiere, 1848, p. 626. A metamorphose de um insecto diptero (Paltostoma torrentium)^). Terceira parte. Anatomia da larva. Mit Tafel LX. § 2. Vasos aeriferos. Com excepQäo de certas larvas e chrysalidas oii aquaticas oii parasitas, o apparelho respiratorio de todos os insectos consiste em um systema de tracheas ou vasos aeriferos, que communicam com o ar ambiente por meio de uma serie duplice de Stigmas ou spiraculos dispostos symetricamente por pares occupando os lados do corpo. De cada spiraculo parte um tronco inicial ou primario («trachee d'origine »), cujos ramos ( )dividindo-se e subdividindo-se em raminhos innumeraveis, penetram todos os orgäos, trazendo-lhes o ar vivificador. So cm casos rarissimos essas arvoresinhas aeriferas ficam independentes umas das outras; em regra geral ellas communicam entre si por anastomoses («trachees de communication») tanto longitudinaes («trachees connectives> de Milne Edwards) como transversaes («trachees commissurales» de Minie Edwards), Em diversas larvas parasitas, como sejam as de Anomalon e de Microgaster; e em muitas larvas e chrysalidas aquaticas os vasos aeriferos näo communicam directamente com o ar, sendo fechados de todos os lados; neste caso o ar contido nos ditos vasos näo pode ser renovado directamente, e so atravez das paredes d'aquelles vasos que se ramificarem, seja na superficie do corpo, seja em branchias aeriferas, o acido carbonico resultante do processo da respira^äo podera ser substituido pelo oxygeneo dissolvido no fluide ambiente. Desde que se principiou a applicar as ideas de Darwin aos insectos, surgio necessariamente esta questäo: quäl dessas duas formas do apparelho respiratorio devia ser considerada como primitiva, e como della podia ser derivada a outra. Um dos juizes mais competentes em questöes morphologicas e phylogeneticas, Carl Gegenbaur, pronunciou-se em favor das tracheas fechadas^). Segundo eile os vasos aeriferos teriam tido primitivamente uma func9äo puramente hydrostatica ; distribuindo-se os seus ramos na superficie do corpo ou i) Arch. do Mus. Nacional do Rio de Janeiro 1879. Vol. IV. p. 65 — 74. 149. Est. VI. 2) Carl Gegenbaur, Grundzüge der vergleichenden Anatomie, 1870, p. 440. Oj^ A metamorphose de um insecto diptero. nas branchias teriam passado a ser\irem tambem a respiragäo; emergindo final- mente os insectos da agua para viverem no ar, teriam cahido as branchias e pela ruptura dos seus vasos aeriferos teriam resultado orificios ou spiraculos, ficando desta Sorte abertas as tracheas primitivamente fechadas. Paul Mayer, e outros^) declararam-se contra esta hypothese de Gegenbaur, a quäl comtudo so ha pouco foi victoriosa e definitivamente refutada por Palmen ^). Este observador circum- specto e consciencioso mostrou que em todas as larvas aquaticas ja existem pre- formados, bem que ainda fechados, os spiraculos dos futuros insectos, e que elles nada tem com as branchias aeriferas; mostrou que tambem ja iexistem desde a mais tenra edade, bem que reduzidos a cordinhas impervias os troncos iniciaes dos vasos aeriferos, cabendo-lhes um papel importante no acto de despojarem-se as larvas de seu tegumento e ao mesmo tempo da membrana intima dos vasos aeriferos; mostrou finalmente que estes factos so säo explicaveis admittindo-se que as ditas larvas säo descendentes de avos providos de tracheas abertas. No tocante a esta questäo täo importante para a morphologia e a phylogenia dos insectos a nossa larva e muito interessante, confirmando plenamente os factos estabelecidos por Palmen, como provara a descrip^äo, que passo a dar de seu apparelho respiratorio. Na face ventral de cada um dos segmentos segundo ate sexto, acha-se nos angulos formados pelos bordos lateraes e anterior um jtonto de inser^äo de um tronco inicial dos vasos aeriferos, isto e, um futuro s;Mraculo (fig. \, p 4 ate p 7). No segmento anal esse ponto de inser^äo (fig, \, p 8) costuma ser um pouco mais afastado do bordo anterior do que nos segmentos que precedem. Neste mesmo segmento ha um segundo par dos ditos pontos (fig. i, p g) na altura da constric(;;äo que existe atraz dos espinhos lateraes. Enfim ha dous pares no segmento oral (fig, 1, p 2, p ß), pouco distantes um do outro, immediata- mente atraz da primeira ventosa. Fora dor oito pares de pontos ventraes ha ainda um par situado na face dorsal do segmento oral (fig. 2, p l), quasi opposto ao primeiro par (fig. i, p 2) dos ventraes. Em certos, bem que rarissimos individuos, todos aquelles pontos podem ser vistos com facilidade por se acharem marcados de uma pequana mancha preta; geralmente, porem, para vel-os, e necessario tratar os animaes com solugäo de potassa caustica fervendo ate tornar-se transparente o integumento chitinoso. Nos quatro segmentos intermediarios (segundo ate quinto) a distribui(päo dos vasos aeriferos e identica. O ironco inicial (fig. i, ti) reduzido a cordinha im- pervia, dirige-sc para traz e um pouco para fora e para cima, percorrendo dous quintos ou pouco mais do comprimcnto do segmento, inserindo-sc no lado interior de um grosso vaso aerifero. Esses troncos iniciaes, reduzidos a cordas impervias, säo muito mais compridos no nosso animal do que em qualquer outra larva, em quo ate agora foram obscrvados por Palmen c por mim. O vaso aerifero, em que se inscre o tronco inicial, forma neste logar um arco, cuja convexidade e virada para fora, e que de diante e de cima desce para traz e para baixo. A parte que desce e o ramo hranchial (fig, i, rbr); chegado 1) Fritz Müller, Beiträge zur Kenntnis der Termiten, IV. Jen. Zeitschr. f. Nat. 1875. IX, p. 253. = Ges. Schriften S. 464—480, 2) Palmen, zur Morphologie des Tracheensystems. Helsingfors 1877. A metamorphose de um insecto diptero. g I y a parede ventral do segmento, divide-se em dous ramos principaes, - um anterior, outro posterior, e estes subdividem-sc em tantos ramos secundarios quantas säo as branchias, nas quaes entram e dissolvem-se em raminhos numerosissimos e finissimos. (Para näo complicar demais a figura deixei de representar as rami- fica^öes do ramo branchial.) Antes de se bifurcar o ramo branchial emitte um ramo muito mais delgado (fig. i, r v p) bifurcado a pequena distancia da sua origem c que se ramifica nas partes, que occupam a parede ventral do segmento, mörmente na parte posterior; pode, pois, scr chamado ramo ventral posterior. A parte, que sobe, ou o ramo dorsal do arco (fig. i, rd) vai para dentro e geralmente mais ou menos para diante ate chegar acima do intestino; ahi eile muda de direcgäo indo para diante em linha recta ate encontrar o ramo corre- spondente do segmento, que precede. Assim, estes ramos unidos formam de um e outro lado um tronco longitiidinal (fig. i, tl) situado em cima do intestino (fig. 3, tl). Estes dous troncos longitudinaes, que segundo a opiniäo de Gegenbaur e outros seriam a parte primitiva do systema aerifero, mostram mui distinctamente em a nossa larva a sua origem secundaria pela uniäo de diversas partes consti- tuintes; porque ao entrar de cada novo ramo elles augmentam consideravel e subitamente de grossura. — A pequena distancia do bordo posterior de cada seg- mento nasce do lado interno do tronco longitudinal um pequeno ramo superior (fig. I, r s), que! perto de sua origem se curva para traz, correndo por cima do intestino. Alem do grosso tronco longitudinal ha outro ramo connexivo (fig. i, r c) muito mais delgado, lingando entre si os ramos dorsaes dos differentes segmentos. Nasce do lado convexo do arco, em cujo lado concavo se insere o tronco inicial quasi opposto a este (seria talvez mais acertado dizer, que neste ponto o tronco inicial se divide em tres ramos : o branchial, o dorsal e o connexivo) ; o ramo connexivo corre para diante e abre-se no ramo dorsal do segmento precedente, para dentro do tronco inicial. A alguma distancia da sua origem o ramo connexivo da do seu lado interno, um ramo, que, passando entre o tronco inicial e o ramo dorsal vai para dentro a ramificar-se na parte anterior e ventral do respectivo segmento (ramo ventral anterior fig. i, r v a). E' muito notavel a falta completa, nestes segmentos, de ramos transversaes, que ligassem os vasos aeriferos' de um lado aos do lado opposto («trachees com- missurales» M. Edw.). Apenas existem algumas anastomoses entre ramos finissimos. A distribuigäo dos vasos aeriferos, que nascem do par anterior de troncos iniciaes do segmento anal, e quasi a mesma dos segmentos intermedios; existem os ramos branchial, dorsal e connexivo e o tronco longitudinal; näo vi bem os ramos ventraes. Muito mais interessante e o par posterior do mesmo segmento, o tronco inicial ; em vez de ser uma cordinha impervia, como em todos os pares anteriores, e öco e cheio de ar ate ou seu ponto de insergäo (fig. i, p IX). So em um ou outro individuo eile parecia-me ser parcialmente obliterado. Sem dar ramo maior, eile vai do ponto de inser^äo para dentro e para cima, curvando-se depois para diante a unir-se ao ramo dorsal do par anterior. Os pontos de insergäo tambem deste ultimo par differem notavelmente dos outros, exhibindo ainda o feitio de spiraculos ; ve-se (fig. i, B) uma lamina chitinosa Fritz Müllers gesammelte Schriften. S^ g . o A metamorphose de um insecto diptero. percorrida por um sulco longitudinal, que tem a apparencia de uma fenda, sendo entretanto completamente fechado. Esta differen^a entre o ultimo par de troncos iniciaes e todos os que pre- cedem, e muito interessante. Sendo, como mostra Palmen, a unica funcgäo dos ditos troncos nas larvas destituidas de spiraculos, a de servir no despojar a mem- brana intima dos vasos aeriferos, näo havia necessidade que o ultimo par como todos os mais fossem ocos e aeriferos. Ha ahi uma difficuldade muito seria para os adversarios de Darwin, que näo admittem a transforma<;äo das especies, e sim, com Agassiz, as consideram como pensamentos encarnados do Creador. No entender d'elles, desde o principio o Creador teria concebido um piano t)^ico e inalteravel para cada grupo de seres organicos ; as partes rudimentäres e sem funcgäo so existiriam por assim o exigir o tal piano ou, como tambem disseram, para guardar a symetria do organismo. Pouco ou nada vale esta ex- plica9äo das partes rudimentäres; mas nem mesmo ella e applicavel ao presente caso. Como poderia o piano typico exigir que o ultimo par de troncos iniciaes seja aerifero e todos os mais rudimentäres, se a todos elles cabe a mesma funcgäo, resultando d'ahi uma symetria evidente? Para elles, pois, havera aqui um capricho inexplicavel do Creador. Para os partidarios de Darwin, pelo contrario, o facto e muito significativo e de facil explicacäo, fornecendo ate uma das provas mais frisantes da verdade do transformismo. As especies, cujas larvas tem os vasos aeriferos fechados, säo descendentes de outras, em que os spiraculos eram abertos e os troncos niciaes pervios. Habi- tuando-se a vida aquatica, conservavam fechados os spiraculos, emquanto estavam debaixo d'agua, estabelecendo-se e aperfeigoando-se successivamente a respiragäo cutanea ou em toda a superficie do corpo ou em branchias aeriferas. Seguia-se a obliteragäo successiva dos spiraculos e dos troncos iniciaes, que näo serviam mais para admissäo do ar, progredindo esta obliteragäo dos spiraculos para dentro com o andar do tempo. O facto de serem impervios os troncos iniciaes anteriores emquanto os do ultimo par ainda säo aeriferos, mostrando os seus pontos de insergäo ainda o feitio de spiraculos, explica-se simplesmente pela differenga do tempo, que decorreu, desde que estes e aquelles deixaram de funccionar. Antes de chegar a respiragäo puramente aquatica, que hoje tem, as larvas dos ascendentes da nossa especie devem ter vivido na agua, respirando comtudo o ar por meio de spiraculos collo- cados no extremo posterior do abdomen, tendo ja desapparecido os spiraculos na parte anterior do corpo, que ellas conservavam constantementc submergida. E' bem sabido, que isso se da com as larvas aquaticas de varios Dipteros e outros insectos («larvas metapneusticas» de Schiner c Brauer), v. g. com as do genero Culex, que, apezar da differenga enorme no exterior, concordam tambem com a nossa larva no numero insolito de seus vasos urinarios. Restam os vasos aeriferos do segmento oral. Os troncos longitudinaes con- tinuam ate um pouco aquem do ultimo dos tres pares de pellos (fig. i, pt) in- seridos de um e outro lado da primeira ventosa. Alli terminam abruptamente ; a parte terminal e virada obliquamente para fora e tem as linhas transversaes da membrana intima muito mais grossas e espagadas do que os mais vasos aeriferos ; A metamorphose de um insecto diptero. 8 1 9 essa parte terminal e mais desenvolvida nas larvas adultas, apresentando 110 fim da vida larval uma cor pardacenta. No limite entre o primeiro e segundo, ou um pouco alem ou aquem, nasce do lado exterior do tronco longitudinal um ramo delgado dirigindo-se para diante e para fora, e unindo-se com o ramo connexivo do segundo segmento ; depois de ter dado do seu lado interno um raminho ventral, eile se transforma em cordinha impervia, que, continuando na mesma direcQäo, vai inserir-se na parede ventral. O ponto de insergäo (fig. i, p ß) e situado junto da insergäo de um processo chitinoso, que, partindo da parede ventral, se dirige obliquamente para dentro, para diante e para cima e termina em um pequeno gancho. Um pouco mais para diante, na altura do extremo anterior do tronco longitudinal, ha outro ponto de insergäo (fig. \, p 2) de uma cordinha impervia, a quäl vai a um pequeno vaso aerifero, que, sob um angulo muito agudo, se insere no tronco longitudinal. Emfim ha no mesmo segmento oral uma terceira cordinha (fig. 2) partindo do extremo do tronco longitudinal, dirigindo-se para fora e para cima, e inserindo-se na parede dorsal (fig. 2, p l). Tambem nas larvas das Libellulas o primeiro spiraculo (fechado, ainda que alias bem formado) e situado na face dorsal, entre o prothorax e o mesothorax ^). Perto do extremo anterior do tronco longitudinal nascem varios ramos, que seria longo enumerar, e descrever minuciosamente ; so merece mencäo um ramo superior situado em cima do canal intestinal e unido por um raminho commissaral ao ramo correspondente do lado opposto. Vamos as conclusoes deduziveis dos factos que acabo de expor '^). Nas larvas de Corethra pJuniicornis ^) cuidadosamente exa- minadas por Palmen, ha dez pares de troncos iniciaes transformados em cordinhas impervias, sendo dous thoracicos e oito abdominaes; elles faltam, como sempre, no ultimo segmento abdominal. Na nossa larva ha tres pares de cordinhas no segmento oral, que provavel- mente säo as do mesothorax, do metathorax e do primeiro segmento abdominal. Seria pois este segmento oral um \'erdadeiro cephalothorax, comprehendendo näo so a cabega e os tres scgmentos thoracicos, como ate o primeiro segmento abdominal, o quäl, segundo Palmen, entra na composigäo do thorax tambem na Corethra plumicornis e de outros dipteros, logo que chegam ao estado de insectos perfeitos. No segmento anal ha dous pares de troncos iniciaes, e como o ultimo segmento abdominal carece de spiraculos em todos os insectos, o dito segmento deve comprehender ao menos tres segmentos abdominaes, se forem quatro, seria completo o numero de segmentos, que geralmente se observa nas larvas dos in- sectos dipteros. § 3. Musculos. Os orgäos principaes de locomoQäo säo as ventosas, as quaes säo movidas por numerosos musculos. Ha em primeiro logar um par de musculos fortes Uig. 3, ni'), que nascem juntos no interior do annel, na tampa ou membrana trans- 1) Palmen, Morphologie des Tracheensystems, p. 35. 2) Sinto näo poder examinar, para comparal-os com os da nossa larva, os vasos aeriferos das larvas de Culex, que apezar de quasi sempre abundantissimas näo pude achar agora, devido isso ao tempo in- vernal e uma secca prolongada. 3) Palmen, Morphologie des Tracheensystems, p. 55. 52* 020 A metamorphose de um insecto diptero. Versal, que o tapa, e sobem divergindo aos lados do intestino para sc inserir na parede dorsal do segmento. Dos lados da circumferencia do annel nasce outro par de musculos (fig. 3, m") situado embaixo do primeiro e inserindo-se mais para fora na parede dorsal. Os outros musculos da ventosa nascem entre o annel e o disco ou na face superior desto e estendem-se ao longo da parede ventral do seg- mento (fig. 4). Ha um par de musculos lateraes muito largos^ um outro de mus- culos posteriores, que väo ter nos tuberculos ou protuberancias (fig. 4, t-p) do bordo posterior do mesmo segmento e tres pares de musculos anteriores, dos quaes o extremo se insere nos angulos lateraes do bordo anterior do mesmo segmento, o interne nos tuberculos (fig. 4, t a) situados na base do processo triangulär do bordo anterior do mesmo segmento e o intermedio nos tuberculos do bordo posterior do segmento precedente. Os outros musculos, que servem a locomo^äo, ou säo dorsaes ou ventraes. Os dorsaes formäm uma camada de fitas longitudinaes, que nascendo do bordo anterior de qualquer segmento estendem se ao longo da parede dorsal do seg- mento precedente, perto de cujo bordo anterior se inserem. Os musculos ventraes {fig. 4) säo todos mais ou menos obliquos e situados em cima dos das ventosas. Um par de musculos, que passa por cima de todos os mais musculos ventraes, vai dos lados do processo triangulär (fig. 4, p t) do bordo anterior aos angulos lateraes do bordo anterior do segmento precedente; um segundo par vai dos tuberculos lateraes posteriores aos tuberculos anteriores do mesmo segmento, situados na base do processo triangulär, um terceiro par nasce dos angulos lateraes do bordo posterior c insere-se nos tuberculos lateraes posteriores do segmento precedente; um quarto par estende-se entre os tuberculos posteriores e os angulos lateraes do bordo anterior do mesmo segmento. Ha pois dous pares (primeiro e quarto) que divergem e dous (segundo e terceiro) que convergem para diante; os dous pares, segundo e quarto, näo sahem do seu segmento; os primeiros e terceiros ligam dous segmentos limitrophes. Numerosos e intricados säo os musculos, que servem aos movimentos do esophago e dos orgäos da bocca; a sua descripQäo carece por ora de Interesse, visto que näo podem ser comparados com os de outras especies, em consequencia da pouca attengäo, que ate hoje se tem prestado aos musculos dos insectos. § 4. Systema nervös o. O ganglio supraesophageo ou cerebro (fig. 6, g s), situado acima do esophago, e bilobado e unido por duas commissuras bastantes longas ao ganglio infraeso- phageo (fig, 6, g i), situado abaixo. A este ganglio liga-se por commissuras brevissimas um grande ganglio thoracico (fig. 6, g tJi), havendo apenas entre elles um pequeno buraco circular ou elliptico. Tratando-se o ganglio thoracico com soluQäo de potassa caustica, eile incha e ncste estado apresenta-se composto de tres por9öes separadas por construcQöes bem distinctas. E' pois formado pelo menos de tres ganglios primitivos. Em cada um dos segmentos intermediarios (segundo ate quinto) ha um ganglio fusiforme muito menor do que o thoracico e situado entre a ventosa e o bordo anterior do segmento. O ganglio do segmento anal e um pouco maior do que os precedentes, mostrando-se distinctamente com- posto de dous. Os ganglios ventraes (thoracico o abdominaes) säo unidos por A metamorphose de um insecto diptero. g2 i duas commissuras quasi contiguas. Os nervös partcm, nos segmentos inter- mediarios, perto do extremo posterior do respectivo ganglio, emittindo cada ganglio dous pares de nervös. No ganglio do segmento anal ha dous grupos de nervös, partindo do limite entre os dous ganglios primitivos, de que se compöe o dito ganglio e outro do extremo posterior do ganglio. Um pouco diante de cada ganglio abdominal, no limite entre dous segmentos limitrophes, ach:i-se fixada ao lado; dorsal das commissuras nervosas, uma pequena lamina membranosa quadri- latera (fig. 5, / a), cujos angulos lateraes se prolongam em ligamentos delgados (fig. 5, li) fixados as protuberancias lateraes do bordo posterior do segmento pre- cedente. Na descripgäo do exterior da larva mencionei uma parte lisa, trans- parente, que se observa ao longo do bordo interne do extremo anterior das areas cephalicas lateraes. Essas partes transparentes das ditas areas säo as Corneas da larva; porque em baixo dellas acha-se um corpo oval composto de substancia ner- vosa e coberto de pigmento escuro, atropurpureo (fig. 7). § 5. Resumo. Resumindo o resultado do exame anatomico da larva, vimos: 1) No tocante a sua posigäo systematica, que e a larva de um insecto diptero alliado ao grupo dos Culicinos, com o quäl concorda no numero (5) dos vasos Malpighianos, e descendente de avos, cujas larvas aquaticas, como as de Culex, respiravam o ar por meio de dous spiraculos situados no extremo posterior do abdomen. 2) No tocante a homologia de seus segmentos, que o segmento oral e um cephalothorax correspondente a cabe^a, o thorax e mais o primeiro segmento abdominal de outras larvas; que cada um dos quatro segmentos intermediarios corrcsponde a um unico segmento abdominal, como prova a disposi^äo aos systemas respiratorio e nervoso e que o segmento anal provavelmente corresponde aos quatro segmentos abdominaes, que ainda faltam para completar o numero normal. Veremos adiante que a metamorphose plenamente confirma estas conclusöes. Explicac^äo da figura da estampa LX. Fig. I. — Vasos aeriferos do lado esquerdo e systema nervoso da larva (45 : i). a ano. ga ganglios nervosos abdominaes. g th parte do ganglio thoracico situado no segmento oral. la laminas annaes. p- ate /•' pontos de inser<;äo dos troncos iniciaes dos vasos aeriferos. pl pellos ao lado da primeira ventosa. rbr ramo branchial dos vasos aeriferos (este ramo di- vide-se em dous, anterior e posterior, e estes subdividem-se em tantos ramos secundarios, quantos sao as branchias ; estas ramificacjöes foram omittidas na figura, para nao complical-a). rc ramo connexivo, ligando os ramos dorsaes de dous segmentos limitrophes. rd ramo dorsal, rs ramo superior do tronco longitudinal. r v a ramo ventral anterior, partindo do ramo connexivo. rvp ramo ventral posterior, partindo do ramo branchial. // troncos iniciaes dos vasos aeriferos, sendo todos reduzidos a cordinhas imperceptiveis, com excep^äo do ultimo, que e pervio, aerifero e fechado apenas no ponto de inser^äo. // tronco longi- tudinal, situado em cima do intestino e formado pela uniäo dos ramos dorsaes. Fig. I ^ e I B. — Pontos de inser(;äo dos troncos iniciaes do segmento annal (180:1). A — anterior, B — poste/'or, mostrando ainda a forma de espiraculo. Fig. 2. — Extremo anterior do tronco longitudinal esquerdo com o tronco inicial {ti) em forma de cordinha, que se insere na parede dorsal do segmento oval (45 : i). g 5 , A metamorphose de um insecto diptero. Fig. 3. — Se^äo transversal do quarto segmento (15:1). / intestino. w' musculos inseridos na tampa do annel da ventosa. w" musculos inseridos na circumferencia do dito annel. // troncos longitudinaes dos vasos aeriferos. Fig. 4. — Musculos ventraes dos segmentos quarto e quinto, achando-se representados no quarto segmento os musculos da ventosa e no quinto os outros musculos ventraes, (25 : i). ga ganglios abdominaes. p-t processo triangulär do bordo anterior dos segmentos. ta tuberculos anteriores situados na base do mesmo processo. tp tuberculos ou pro- tuberancias posteriores, situados no bordo posterior dos segmentos. Fig. 5. — Parte posterior do systema nervoso (45: i). ga ganglios nervosos abdo- minaes. In lamina membranosa fixada no lado dorsal das commissuras nervosas. // lica- mentos, que da mesma lamina vao as protuberancias do bordo posterior dos segmentos. Fig. 6.— Parte anterior do systema nervoso (45 : i). ga ganglio abdominal. ^>/ganglio infraesophageano. gs ganglio supraesophageano ou cerebro. g-th ganglio thoracico. Fig. 7. — Parte da area cephalica lateral direita (45 : i). a antenna. c cornea triins- parente. olho. A metamorphose de um insecto diptero (Paltostoma torrentium)^), Quarta parte. Chrysalida e insecto perfeito. Mit Tafel LXI. § I. Chrysalida (fig. 2 — 6). Em companhia das larvas encontram-se pegadas as mesmas pedras, em que estas vivem, certas chrysalidas, frequentes onde as larvas abundam. raras onde escasseam. Muitas vezes essas larvas e chrysalidas säo os unicos habitantes das ditas pedras, pois mui raros säo os animaes que podem resistir a forga das cor- rentezas, que ellas preferem, e entre as poucas larvcis, que as vezes se Ihes associam, como sejam as de certas Perlideas e de Trichopteros {Rhyacophylax, Peltopsyche, etc.), näo ha nenhuma, de que possam ser derivadas as chrysalidas. Assim pois ja esta conveniencia por si so e prova sufficiente das larvas e chrysalidas serem da mesma especie. A chrysalida (fig. 2, 3) tem a forma de um escudo oval, bastante convexo, cuja largura cabe quasi duas e altura cerca de tres vezes no comprimento; a maior largura e altura acham-se pclo fim do tergo anterior. Medindo sessenta chrysalidas, achei, como termo medio de comprimento 6,'"'"6 e da largura 3,'"'"7; a maior, que vi, tinha 7,'"'"8 de comprimento sobre ^mmg ^Q largura, e a menor so 4,"""8 de comprimento sobre 2, '""^6 de largura. Junto do extremo anterior, que e o mais largo dos dous, elevam-se dous chifres verticaes, cada um dos quaes se compöe de quatro laminas trianguläres (fig. 2 ; fig. 6 ch). A superficie dorsal e lustrosa e de cor parda escura; a face ventral e pallida, quasi branca nas chrysalidas novas, tornando-se com o tempo cada vez mais escura e acabando por ser preta, quando o insecto acha-se prompto para Sahir. A superficie dorsal e dividida por suturas transversas em doze segmentos (fig. 4) a saber : a cabe(;a (c), os tres segmentos do thorax : prothorax {p) meso- thorax (ms), e metathorax {mt), e oito segmentos abdominaes (/ ate VIII). A superficie da cabega e do thorax e lisa, a do abdomen mostra sulcos pouco profundos, longitudinaes no meio dos segmentos, obliquos nas suas partes lateraes; alem disto o abdomen e coberto de pontos ou pequenas malhas escuras, i) Arch. do Mus. National do Rio de Janeiro. 1879. Vol. IV. p. 75 — 85. 150. Est. VII. g2_i A metamorphose de um insecto diptero. bastas, geralmente quasi circulares, com excepgäo do primeiro segmento, onde säo ellipticas. Raras vezes estas malhas apparecem tambem no metathorax c ate no meso- thorax, sendo comtudo menos distinctas, menores e muito mais raras. Dos doze segmentos so nove attingem o bordo lateral; o metathorax e os dous primeiros segmentos abdominaes (fig. 4, mt, /, //) achando-se encravados entre o mesothorax e o terceiro segmento abdominal. A parte dorsal da cabega (fig. 4, c; fig. 6, c) occiipa com o seu bordo in- ferior ou frontal metade da largura do corpo ; e de figura triangulär com os lados arqueados, um pouco convexa e sobe quasi verticalmente ; mostra duas suturas, uma transversa c semicircular, que separa o ter^o superior, e outra longitudinal, que do meio da transversa vai ao vertice do triangulo. Os dous primeiros segmentos do thorax, prothorax e mesothorax (fig. 4, p, ms) säo unidos em uma unica pega no meio da face dorsal, sendo so lateralmente separados por uma sutura; no meio, elles säo iguaes em comprimento, mas, para os lados o mesothorax tanto se alarga, que no bordo lateral occupa mais do dobro do prothorax. Ambos estes segmentos säo percorridos no meio da superficie dorsal por uma sutura longitudinal, que continüa o da cabe^a e que provavelmente se abre para dar passagem ao insecto perfeito, quando tem de sahir da chrysalida. O bordo posterior do mesothorax e no meio uma linha recta transversal, em- quanto as partes lateraes do mesmo bordo descem obliquamente para traz. Na parte posterior do prothorax elevam-se os chifres prothoracicos, täo frequentes nas chrysalidas de insectos Dipteros; cada um delies compöe-se de quatro laminas trianguläres, dispostas transversalmente umas atraz das outras; as laminas anterior e posterior (fig. 6, cha. chp) säo rijas, pretas e tem ponta aguda; as duas laminas intermediarias (fig. 6, chi) säo mais tenras e geralmente mais pallidas, tendo as pontas embotadas. A' base de cada chifre applica-se o extremo anterior muito avolumado de um tronco longitudinal dos vasos aeriferos. Nas chrysalidas de Culex e de varios outros Dipteros os chifres prothora- cicos passam por servir a respiragäo ; näo sei si na nossa chrysalida Uies cabe a mesma funcgäo. A parte dorsal do metathorax (fig. 4, mt) tem apenas metade, a do primeiro segmento abdominal (fig. 4, /) cerca de 2/7, e a do segundo segmento abdominal (fig. 4, //), 2/3 da largura do mesothorax ou do terceiro segmento abdominal; assim o primeiro segmento abdominal fica encerrado entre o metathorax e o segundo segmento, e estes dous entre o mesothorax e o terceiro segmento ab- dominal. Deste terceiro segmento para traz a largura do abdomen vai successivamente diminuindo; no setimo segmento ella se acha reduzida a metade e no oitavo a ter^a parte. Este oitavo ou ultimo segmento abdominal da chrysalida (fig. 5, VIII) mostra pela disposi^äo das suas malhas escuras ser composto de dous outros unidos sem vestigio de sutura; no meio do seu bordo posterior, o mesmo seg- mento tem uma pequena incisäo ou chanfradura. A face ventral da chrysalida (fig. 3) e plana e täo firmemente collada as pedras, que so com muito cuidado as chrysalidas podem ser removidas incolumes. Nas chrysalidas cuja face ventral ja assumio cor mais carregada, ve-se iis vezos de cada lado dos segmentos abdominaes: quarto, quinto c sexto, (ou tambem A metamorphose de um insecto diptero. §2 c setimo), no angulo formado pelos bordos anterior e lateral, uma grande macula branca (fig. 3, ^) ; e uma camada tenue da substancia adhesiva por meio da quäl as chrysalidas se collam as paredes; comtudo esta substancia quasi sempre fica nas pedras quando dellas se tiram as chrysalidas. A maior parte da face ventral e occupada pelas azas, antennas, pernas e partes boccaes; todas essas partes säo tenras, membranosas e applicadas a superficie ventral da chrysalida, porem livres, näo adherindo nem a rcferida superficie, nem umas as outras. Säo pois as chrysalidas da nossa especie chrysalidas livres («pupse liberae >) como as dos Neuropteros, Coleopteros e Hymenopteros, e näo chrysalidas cobertas «pupae obtectse») como as dos Lepidopteros, cujos membros todos"adherem ao corpo, sendo cobertos por uma pelle commum, mais ou menos dura. Segundo os auctores que pude consultar, as chrysalidas te todos os Dipteros ou seriam coarctadas* («pupae coarctatse») isto e, encerradas na pelle endurecida da larva, ou cobertas e semelhantes as dos Lepidopteros. Constituiriam pois as chrysalidas livres da nossa especie uma excepgäo notavel na ordem dos Dipteros, como entre OS Lepidopteros as chrysalidas livres dos Cochliopodes. E' provavelmente um caso [de atavismo;" achando-se firmemente unida as pedras a face ventral, as chrysalidas podiam dispensar a protecgäo que aos seus delgados membros dava a pelle dura e continua que os cobria; assim voltavam a forma mais antiga de chrysalidas livres, näo sendo mais contrabalangada pela selecgäo natural a tendencia atavica, que parece existir em todos os seres organicos. As azas (fig. 3. az) nascem de todo o bordo lateral do mesothorax, dirigindo-se obliquamente para traz e para dentro, de modo que se tocam ou so säo separadas por um estreito intervallo pelo fim do terceiro segmento abdominal; estendem-se ate o meio do quarto segmento; por ellas se achäm cobertas as clavinhas (< halteres, Schwing- kölbchen», fig. 3 cl) ou azas rudimentarias do metathorax, como tambem grande porgäo das pernas. Fica assim entre os bordos anteriores das azas e o bordo anterior do corpo uma ärea triangulär, na quäl apparecem a cabega com as partes dependentes e as coxas. A cabe^a occupa cerca de um tergo do comprimento e metade da largura da dita area. Dos seus angulos anteriores partem as antennas (fig. 3, a) que säo uns chifres curvos, acompanhando o bordo lateral do prothorax e depois a base do bordo anterior das azas. No meio do bordo posterior da cabega (e o inferior no insecto perfeito, porem posterior na posigäo que tem na chrysalida) estendem-se para traz as partes boccaes, das quaes bem se distinguem os labios superior e inferior (fig. 3, Is, li) e os papos maxillares (fig. 3, pm) que säo dous chifres curvos semelhantes as antennas e väo da base das partes boccaes a das antennas, ap- plicando-se aos bordos lateraes da cabega. Ao longo do bordo anterior das azas vem-se as coxas das pernas; as das pernas posteriores säo contiguas; as das intermediarias e anteriores säo separadas pelas partes boccaes situadas entre ellas. Emfim, ve-se na mesma area, entre as coxas anteriores, os palpos maxillares e as antennas, o femur das pernas anteriores (fig. 3, /). Sendo as pernas muito compridas, devem dar muitas voltas para poderem caber na face xentral da chrysalida; as posteriores, que säo as mais compridas, säo por isso tambem as QyA A metamorphose de um insecto diptero. mais tortuosas; o seu femur vai primeiro para traz, depois para fora, e chegando ao bordo externo da aza curva-se para diantc, acabando perto do angulo anterior do mesothorax : d'alli a tibia serpenteia para traz e depois para dentro, terminando de traz da parte transversal do femur; dalli enfim o pe («tarsus») entende-se ate quasi o fim do abdomen. As pernas anteriores terminam um pouco diante das posteriores, e as intermedias so chegam ate o fim do sexto segmento abdominal. A transformagäo de uma larva com seis segmentos apenas em chrysalida com doze e cousa täo estranha ^) que julgo adequado dar della prova mais irrefragavel ainda do que a conveniencia constante de que ja fallei. Abrindo qualquer larva adulta encontram-se debaixo do integumento dorsal do segmento oral os chifres prothoracicos da chrysalida; a principio säo muito pallidos e molles e so se vem distinctamente as pontas das laminas anterior e posterior de cada chifre; pouco a pouco väo endurecendo e escurecendo, e final- mente säo ate visiveis de fora, sem se abrir a larva. Tratando uma larva destas com solu^äo de potassa caustica fervendo ate ficar transparente o seu integumento, apparecem alem dos chifres tambem todos os segmentos abdominaes da chrysalida com as suas malhas escuras (fig. i,) tornando-se desta maneira facillimo verificar a rela^äo mutua que ha entre o segmento da larva e os da chrysalida. Apparece no segmento oral da larva, coberto parcialmente pelos chifres pro- thoracicos, o primeiro segmento abdominal da chrysalida; ve-se outro segmento abdominal da chrysalida em cada um dos segmentos segundo ate quinto da larva ; enfim apparecem no segmento anal da larva tres segmentos abdominaes da chrysalida, de que o ultimo se mostra composto de dous. Fica assim plenamente confirmada a conclusäo, a que nos levou a anatomia da larva. § 2. Insecto perfeito (fig. 7 — 25). Removidas do seu logar nativo as larvas e chrysalidas em pouco tempo morrem; das que trouxe para minha casa nem uma larva viveu para se trans- formar em chrysalida, nem chrysalida para soffrer a sua ultima metamorphose em insecto perfeito. Nem täo pouco encontrei ate agora os insectos perfeitos voando na proxi- midade dos logares onde passam pelos primeiros estadios da vida. Para poder, pois, examinal-os foi mister tiral-os eu mesmo das chrysalidas, o que alias se faz com muita facilidade, ainda que as azas costumam sahir täo enrugados c säo täo tenras que apenas rarissimas vezes consegui desdobral-as perfeitamente -). Näo vou descrever minuciosamente o insecto perfeito; apenas tocarei naquelles pontos, que possam elucidar a sua posi^äo systematica ou que offere^am algum i) «Näo conhecjo exemplo de semelhante transforma^äo ; parece-me muito arriscado acceital-a at6 ser directamente provada», escreveu-me um distincto professor de entomologia depois de ter examinado as larvas e chrysalidas. 2) Nos compendios de zoologia se diz, que as azas dos insectos ao sahirem da chrysalida ainda säo muito curtas e so no fim de certo tempo depois de dilatadas pelo sangue, que nellas entra e pelo ar, que enche os seus vasos aeriferos, adquirem as suas dimensöes definitivas. Assim com effeito 6 nas borboletas, porem näo'em todos os mais insectos; vi muitas vezes pequenos Trichopteros irem-se embora voando no mesmo instante, em que sahiram das chrysalidas, que nadavam a tona d'agua. Tambem as azas do nosso Diptero tem as suas dimensöes definitivas ja dentro da chrysalida. A metamorphose de um insecto diptero. 827 interesse biologico. O facto biolog-ico mais notavel, que se observa em o nosso Diptero, e o serem as fcmcas dimorphiciis ; das duas formas ou castas, uma, a julgar pclas partes boccaes, chupa o mel das flores, como os machos ^), e a outra ataca os mammifcros para nutrir-sc de seu sangue, como as femeas dos perni- longos, motucas, borrachudos, etc. Nunca vi formas intermcdias entre estas duas castas differentes de femeas. Os sexos parecem existir em numero quasi igual; de 40 chrysalidas apanhadas no mesmo dia e lugar e cuja cor preta da face ventral indicava esta prestes a se transformar, tirei 20 machos e outras tantas femeas e destas, 13 eram mellisugas e 7 sanguesugas. Os machos säo em geral menores do que as femeas, das quaes as sanguesugas parecem ser um pouco maiores do que as mellisugas. Medi as 40 chrysalidas, que acabo de mencionar e ellas me deram o seguinte resultado. Comprimento e largura em millimetros. Termo medio Maximo Minimo Os 20 machos 6,3 e 3,6 7,1 e 4,4 5,6 e 3,3 As 13 femeas mellisugas 6,7 e 3,9 7,4 e 4,1 5,9 e 3,3 As 7 femeas sanguesugas 7,1 e 4,2 7,4 e 4,8 6,7 e 4,1 A largura estä, termo medio, para o comprimento, assim como 58 para 100, näo havendo differen^a sensivel entre as chrysalidas das tres formas. A differen^a a mais obvia das tres formas, de que se revestem os insectos perfeitos, e pela quäl a primeira vista p6de-se distinguil-as, esta no tamanho dos olhos. Nos machos (figs. 7 e 15), como nos de muitos outros Dipteros, elles oc- cupam quasi toda a superficie da cabega, sendo contiguas em parte mais ou menos extensa do vertice. Nas femeas sanguesugas (fig. 1 4) elles occupam tambem quasi toda a altura da cabega, deixando comtudo entre si um intervallo largo, de quasi um tergo de largura da cabega. Nas femeas meUisugas (fig. 13) elles säo muito menores; o intervallo que medeia entre elles, tem metade pouco mais ou menos da largura da cabega. Os olhos säo cobertos de pellinhos curtos (figs. 16 e 17) inseridos nos vertices dos pequenos hexagonos, em que a superficie dos olhos e dividida; o diametro (do circulo inscripto) desses hexagonos e de cerca de o,°""oi8 nas femeas, como tambem na parte anterior e inferior dos olhos dos machos, emquanto na parte posterior e superior, neste sexo, elles säo maiores na razäo de 3:2, tendo o,'"'"o24 de diametro. O limite que separa os hexagonos maiores dos menores (fig, 15, /) principia perto da inser^äo das antennas. Na parte posterior do vertice ha tres olhinhos («ocelli, stemmata») ou olhos simples, dispostos em triangulo quasi equilatero nas femeas (fig. 13); nos machos OS olhinhos tambem säo maiores do que nas femeas, de modo que mal caberiam entre os olhos; elles säo collocados no extreme de um pequeno processo cylindrico, de que o anterior ou impar, que e maior, occupa a ponta, achando-se os dous lateraes ou posteriores immediatamente por baixo delle (fig. 15, o). i) Os machos dos pernilongos (Culex pipiens) e das motucas (Chrysops coecutiens) foram observados sugando o mel das flores do Rhatnnus Frangula e da Potentilla frtiticosa pelo nieu irmäo Dr. Hermann Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insecten. 1873, p. 153 e 209. OyQ A metamorphose de um insecto diptero. As antennas (fig. 12) tem quatorze articulos, cujos dous primeiros säo mais grosses; o seu comprimento e pouco superior a largura da cabe^a. Duas vezes vi quinze articulos; em um dos casos, o terceiro articulo e no outro o ultimo era dividido em dous. Entre os machos e as duas castas de femeas ha so differen^as levissimas nas antennas e nem mesmo sei si säo con- stantes. As partes boccaes constituem uma especie de tromba composta das mesmas partes, que se observam nos pernilongos (Culex) e motucas (Tabanns), a saber: o labio superior (figs. 14, 18 e 21, Is); um ferräo impar situado por baixo do mesmo labio (fig. 18,/; fig. 19); as duas mandibulas (figs, 14, 21, ind), que entretanto so existem nas femeas sanguesugas, faltando nas mellisugas e, como sempre, nos machos as duas maxillas (fig. 14, 20, mx) com os seus palpos (fig. 14 e 20 pm) e o labio inferior (fig. 14, li; fig. 21, 22). O labio superior, inserido no bordo frontal da bocca e cobrindo por cima as demais partes boccaes, e uma especie de punhal comprido e agudo; a sua ponta ^ pelluda nos machos (fig. 18, Is), nüa nas femeas de ambas as castas (fig. 21, Is); nas femeas sanguesugas este labio e mais largo do que nas mellisugas e nos machos. O ferräo impar, situado embaixo do labio superior, e semelhante a este, porem mais estreito e um pouco mais curto; nas femeas sanguesugas (fig. 19) os seus bordos lateraes säo armados de dentes rurtos, curvados para diantc; nas mellisugas e nos machos (fig. 18,/) os bordos säo inermes. O ferräo e percorrido por um canal longitudinal cylindrico que pelo que sei, ainda näo foi visto em outro Diptero; nos machos e nas femeas mellisugas este ferräo abrc-se na ponta mesma do ferräo (fig. 18); nas femeas sanguesugas a ponta avan^a ainda um pouco alem do orificio do canal. Segundo Westwood, Milne Edwards e outros o ferräo corresponderia a linguinha («languette, ligula») de outros insectos ; Savigny o chama hypophar3mx e Gerstaecker da-lhe o nome de epipharynx. Entretanto, näo ha a menor prova de ser eile homologo a alguma das partes que em outros insectos se designam por aquelles differentes nomes. As mandibulas existem so em poucos Dipteros e unicamente nas femeas que se nutrem do sangue de mammiferos, faltando aos machos das mesmas especies, os quaes vivem do mel das flores. Na nossa especie parte das femeas as tem, parte dellas näo; parece pois fora de duvida que aquellas sejam sanguesugas e estas mellisugas, como os machos. As mandibulas (figs. 14, 21, md) säo duas laminas estrcitas, do comprimento do labio superior; o seu bordo interno e serreado, isto e, armado de dentes agudos, cuja ponta e volvida para traz. As maxillas (figs. 14, 20, mx) säo duas laminas delgadas estreitas, ponte- agudas, tendo so metade pouco mais ou menos do comprimento da tromba. Do lado externo da sua base partem os palpos maxillares (figs. 14, 20, pm) com- postos de cinco articulos, sendo comtudo pouco distincto o limite entre o primeiro e o segundo; o primeiro articulo e curto e mais grosso; os outros quatro estäo na razäo pouco mais ou menos de 3:2:1:3. Perto do cstremo do terceiro articulo nota-se uma pcquena mancha opaca, que tambem vi no mesmo articulo em alguns outros Dipteros, v. g. nos borra(^hudos. Endireitados os palpos, passam um pouco alem da tromba. A nietamorphose de um insecto diptero. 82ü O labio inferior (fig. 14, li) e um semi-canal, que, coberto pelo labio superior, serve de estojo as mais partes boccaes. Termina por diias valvulas ovaes, cor- respondendo provavelmente aos palpos labiaes; na base da face inferior (fig. 22) Gada valvula mostra uma pe^a chitinosa cm que se insere o que parece ser um tendäo de musculo; provavelmente as valvulas podem, como em outros Dipteros, applicar-se uma contra a outra depois de sahir o insecto da chrysalida. Na parte basal do labio inferior p6dem-se distinguir duas partes lateraes unidas pelos seus bordos internos, e em cima dellas uma terceira parte impar; ella acaba na base das valvulas tenninaes, e do seu extremo partem dous filetes (figs. 21, lg, 22) vestidos de pellos curtos e raros, os quaes crelo que correspondem a lingueta de outros insectos; näo os vi nos poucos outros Dipteros, cujas partes oraes examinei. Na configuraQäo do thorax, do abdomen (excepto as partes sexuaes), das azas e suas nervuras, e das pernas (excepto as unhas e o ultimo articulo do pe) näo parece haver differen^a entre as tres formas do insecto perfeito. As tibias posteriores säo armadas de dous esporöes terminaes (fig. 11); as anteriores e inter- medias säo inermes. As unhas e o ultimo articulo do pe säo täo differentes nas tres formas que si isolados fossem apresentados a qualquer classificador moderno, eile provavel- mente as classificaria näo so em generös, mas ate em grupos diverses. Com effeito, Osten-Sacken classificando em 1859 as Tipulideas brevipalpas da America do Norte, empregou como caracter distinctivo dos grupos que estabeleceu, as unhas simples em uns, denteadas em outros. O nosso insecto prova que essas duas formas de unhas podem occorrer näo so no mesmo genero, como ate na mesma especie. Nas femeas mellisugas (fig. 8) as unhas säo simples, do feitio de uma fouce e muito mais curtas do que o quinto articulo do pe, que e recto, de grossura quasi uniforme e uniformemente coberto de pellos pouco densos. Nas femeas sanguesugas (fig. g) as unhas säo muito mais compridas e pelo contrario o quinto articulo do pe muito mais curto do que nas mellisugas, sendo inteira- mente differente tambem o feitio; as unhas säo pouco curvadas, caniculadas pelo meio do bordo inferior, e na base do mesmo bordo franjadas de pellinhos curtos e finos; o bordo inferior do quinto articulo do pe tem na base uma grossa pro- tuberancia, da quäl partem cabellos fortes, compridos e curvados, e mais para diante o mesmo bordo inferior tem, em vez dos pellos que cobrem o resto do articulo, so uma pellugem curta e finissima. Enfim nos machos (fig. 10) o com- primento da unha e do quinto articulo do pe, como tambem o feitio deste mesmo articulo, säo quasi como nas femeas sanguesugas; as unhas pouco curvadas säo armadas embaixo de uma fileira de dentes agudos, cujo numero e variavel. Medi as unhas e Ultimos articulos do pe nos 40 individuos, de que ja fallei e achei-lhes as seguintes dimensöes: Comprimento das unhas em millimetros: Termo medio Maximo Minima Os 20 machos 0,28 0,35 0,25 As 7 femeas sanguesugas 0,28 0,31 0,25 As 13 femeas mellisugas 0,18 0,20 0,16 g^Q A metamorphose de um insecto diptero. Comprimento do ultimo articulo do pe, em millimetros: Termo medio Maximo Minimo Os 20 machos 0,35 0,38 0,31 As 7 femeas sanguesugas 0,34 0,37 0,32 As 13 femeas mellisugas 0,50 0,57 0,45 Comprimento da unha, sendo o do ultimo articulo do pe — 100: Termo medio Maximo Minimo Os 20 machos 82,2 95,7 72,1 As 7 femeas sanguesugas 81,2 88,1 78,9 As 13 femeas mellisugas 35,9 38,2 32,4 Nos machos e femeas sanguesugas tem pois as unhas cerca de 4/5 e nas femeas mellisugas so cerca de 4/1 1 do quinto articulo do pe. Ve-se pois que as femeas mellisugas cujas partes boccaes säo quasi as mesmas dos machos (differindo so pela ponta nüa do labio superior), afastam-se delies muito mais do que as sanguesugas na configuragäo dos pes. O mesmo succede com os olhos. Aos machos servem de certo os seus olhos enormes, as unhas denteadas e o feitio singular do ultimo articulo dos pes para poder melhor descobrir, perseguir, agarrar e segurar as femeas. Ora tambem as femeas sangue- sugas tem de perseguir outros animaes e agarrar-se a elles. D'ahi talvez aquella semelhan^a entre essas duas formas. As flores melliferas näo fogem dos insectos, que vem chupar o seu nectar, antes pelo contrario os attrahem, adornando-se de Gores vistosas; assim as femeas mellisugas podem contentar-se com olhos menores, assim como com pes e unhas simples. Os appendices sexuaes nos Ultimos segmentos do abdomen säo. como sempre, muito differentes nos machos (fig. 24) e nas femeas (fig. 23); porem näo parece haver differenga entre as duas castas de femeas ; nem era de presumir que houvesse semelhante differen^a, visto que ellas tem de se copular com machos identicos. Os ovos (fig. 25), tirados dos ovarios de femeas ainda encerradas na cr}^salida, säo brancos e tem o,™™5 de compriVnento e o,'""^i8 de grossura; um dos lados e mais convexo e um dos extremos um pouco mais obtuso do que e outro; no lado convexo parece em via de formagäo uma casca coberta de pequenas asperezas ou verrugas. Antes de me despedir, do insecto, que com tantos factos novos e insperados, pagou o tempo, que em examinal-o gastei, ainda me resta dar-lhe um nome. Segundo me informa o distincto entomologista da universidade de Vienna d'Austria. Professor Frederico Brauer, pertence a familia do Blepharocerideos e ao genero Paltostoma ; proponho pois o nome de Paltostofua torrentiiim ^). Explica^äo das figuras da estampa LXI. Fig. I. — Larva prestes a se transformar em chrysalida, tratada com solu^ao de potassa caustica, (15: i). Ve-se atravez do tegumento da larva chifres prothoracicos (<://) e OS segmentos abdominaes {J-VIII) da chrysalida. I) Veja-se Zoolog. Anzeiger, n. 51 de 22 de Mar9o de 1880, p. 134. A metamorph ose de um insecto diptero. gil Fig. 2. — Chrysalida vista do lado direito (5: i), Fig. 3. — Face ventral da chrysalida (15:1). a antennas. az azas. cl clavinha coberta pela aza, nascendo do metathorax. / femur das pemas anteriores, g camadas do grude pelo quäl a chrysalida esta fixa as pedras. // labio inferior. Is labio superior. pa pernas anteriores, pi pernas intermedias. pni palpos maxillares. pp pemas posteriores. Fig. 4. — Tegumento dorsal da chrysalida, comprimido entre laminas de vidro (5 : i). c cabe(;:a. p prothorax. vis mesothorax. ?nt metathorax. /- VIII segmentos abdominaes. Fig. 5. — Os Ultimos segmentos do abdomen (15:1), mostrando a composicäo do ultimo segmento de dous unidos. Fig. 6. — Chrysalida vista de frente (15 : i). c cabeca. cha laminas anteriores, r/«' ditas intermedias. chp ditas posteriores dos chifres prothoracicos. p prothorax. Fig. 7. — O insecto perfeito, mache (8: i). Fig. 8. — Articulo quinto do pe e unhas de uma femea mellisuga (90: i). Fig. 9. — As mesmas partes de uma femea sanguesuga (90 : i ). Fig. 10. — As mesmas partes de um macho (90: i). Fig. II. — Extremo da tibia posterior, armada de dous esporues, de uma femea sanguesuga (25 : i). Fig. 12. — Antenna de um macho (45: i). Fig. 13. — Cabe(;a de uma femea mellisuga, vista de cima (15 : i). Fig. 14. — -Dita de uma femea sanguesuga, vista de frente (15 : i). li labio inferior. Is labio superior. nid mandibulas. fnx maxillas. pm palpos maxillares. Fig. 15. — Dita de um macho, vista de frente (25:1). a articulo basal das an- tennas. / limite entre os hexagonos maiores e menores dos olhos. olhinhos. tr base da tromba. Fig. 1 6. — Parte do olho de uma femea mellisuga, vista do lado ( 1 80 : i ). Fig. 17. — Parte do olho de um macho, vista de cima (180: i). Fig. 18. — Extremo do labio superior [Is] e do ferrao impar (/) de um macho (90:1). Fig. 19. — Extremo do ferrao impar de uma femea saiiguesuga (90: i). Fig. 20. — Maxiila (mx) e palpo maxillar {pm) de um macho (90: i). Fig. 21.— Extremo da tromba de uma femea sanguesuga (90: i). lg linguinha (?). H labio inferior, h labio superior. md mandibula. ?' valvulas terminaes do labio inferior. Fig. 2 2.- — Extremo do labio inferior de um macho, face ventral (90: i). Fig. 23. — Os Ultimos segmentos do abdomen de uma femea tratada com solu^ao de potassa caustica, vistos da face ventral (25: i). e ultimo espiraculo. rs os tres recepta- culos espermaticos. Fig, 24. — Os mesmos de um macho (25 : i). Fig. 25.— Ovo (25 : i). Erklärung ^). Die Abbildungen des Elpidium Bromeliarum im „Kosmos" (Bd. VI. S. 387 = Ges. Schriften S. 792) und in den „Archivos do Museu nac. do Rio de Janeiro" (Vol. rV. Taf. II = Ges. Schriften Taf. LVII) sind so verschieden, selbst in den Umrissen des Muschelkrebschens, dass man zwei Arten vor sich zu haben meint und nicht glauben sollte, beide seien nach derselben Vorlage gefertigt. Etwaigen i) Zoolog. Anzeiger 1881. Bd. IV. S. 505, 506. Q,2 -A. metaiiiorjihose de um insecto diptero. Zweifeln zu begegnen erkläre ich daher, dass der Holzschneider des „Kosmos" treu die photographische Nachbildung meiner Zeichnungen wiedergegeben hat, in deren Wiedergabe der Steinzeichner der „Archivos" nicht eben glücklich gewesen ist. Dasselbe gilt für die vier Tafeln in demselben Bande der „Archivos" zu dem Aufsatze über Paltostoma und ich bitte daher, bei Abweichungen zwischen Text und Bild sich an ersteren zu halten. Dass ich unschuldig bin an Schreibweisen, wie „ellyptica", „thoraxica" und ähnlichen in den „Archivos", eben so wie an der neupreussischen Schreibweise „Zekropia" statt „Cecropia" im „Kosmos" (Bd. VIII, S. 1 1 1), bedarf keiner Erklärung. 24. Juni 1881. Die Putzfüsse der Kruster ^). Mit 15 Textfiguren. Wie selbst bei nahe verwandten Tieren die verschiedensten Teile zu dem- selben Dienste herangezogen werden können, dafür giebt die Reinigung der Kiemenhöhle bei Krabben und Krebsen ein hübsches Beispiel. Die Kiemen dieser Tiere sitzen am Grunde der Füsse oder über ihnen an den Seiten des Leibes. Ueber sie her wölbt sich von oben, sie vollständig deckend und jederseits eine geräumige Kiemenhöhle bildend, der Panzer der Kopfbrust. Ein beständiger Wasserstrom durch die Kiemenhöhle wird unterhalten durch das Spiel einer grossen, muskelreichen Platte, die aussen dem hinteren Kiefer ansitzt. Bei den Lang- schwänzen (Garneelen, Flusskrebs, Hummer) bleibt ein langer Spalt offen längs des unteren Randes des Panzers, und durch diesen tritt der Atemstrom ein und zu den Seiten des Mundes wieder aus. Wie mit dem Atemstrome etwa ein- dringende fremde Körper wieder entfernt werden, hat man erst bei wenigen dieser Tiere beobachtet. Fig. I. Vorderfuss eines Palaemon aus dem Itajahy, 5mal vergrössert. Fig. 2. Scheere oder Hand dieses Fusses, stär- ker vergrössert. Fig. 3. Eine der Borsten a ; Fig. 4. Eine der Borsten b, noch stärker vergrössert. Die Süsswassergarneelen der Gattung Palaemon benutzen zur Reinigung des Leibes und namentlich auch der Kiemenhöhle das vorderste Fusspaar, Während das zweite Fusspaar bei manchen Arten kräftige Scheeren trägt, und bei alten Männchen bisweilen den Körper weit an Länge übertrifft, ist das erste zart und schlank und seine kleinen Scheeren kaum als Waffe zu Angriff oder 1) Kosmos 1880. Bd. VTI. S. 148—152. Fritz Müllers gesammelte Schriften. 53 834 Die Putzfüsse der Kruster. Verteidigung zu benutzen; seine Gelenke gestatten meist der Bewegung der ein- zelnen Glieder einen weiten Spielraum und namentlich ist die Hand so frei ein- gelenkt, dass sie sich nach allen Seiten biegen kann. Am Anfang der Hand stehen mehrere Gruppen kurzer, gekrümmter, am inneren Rande kammförmig gezähnter Borsten (Fig. 2 a, Fig. 3). Die Aussenseite beider Finger trägt mehrere Büschel langer, gerader, steifer Borsten, die mit kurzen, spitzen Dörnchen fiedrig besetzt sind (Fig. 2 b, Fig. 4) und der geschlossenen Hand ein bürstenartiges Aus- sehen geben. Endlich sind die einander zugewandten Innenränder der Finger mit je einer Reihe weitläufig stehender, schief nach der Spitze der Finger ge- richteter Zähne besetzt, welche zwei ineinander greifende Kämme bilden. Schon diese Ausrüstung mit Bürsten imd Kämmen würde wie die grosse Beweglichkeit der vorderen Scheerenfüsse schliessen lassen, dass dieselben als Putzfüsse dienen, und die Beobachtung lebender Tiere bestätigt es. Man sieht diese zarten, be- weglichen Gliedmaassen überall am Leibe und namentlich auch in der Kiemen- höhle herumtasten, bürsten oder auch mit der Hand zufassen, um Schmutzteilchen zu entfernen. Uebrigens sind die vorderen Scheerenfüsse nicht ausschliesslich Putzfüsse; schon bei der Arbeit des Putzens bemerkt man nicht selten, dass sie dieses oder jenes, was sie dabei erwischt, zum Munde führen, vmd es sind die Scheeren dieser Füsse, welche von den Leichen grösserer Tiere kleine Fleisch- stückchen abzupfen und in den Mund schieben. Ausserdem haben sie, nach Hensens schöner Beobachtung, noch ein drittes wichtiges Amt zu versehen. Im Grundgliede der vorderen Fühler hat Palaemon, wie viele andere Garneelen, eine nach oben mit einem Schlitz geöffnete Höhle, deren Wand Hörhaare trägt, und in der man als Hörsteine ein Häufchen feinen Sandes findet. Bei jeder Häutung geht mit der inneren Haut der Ohrhöhle auch der Hörsand verloren^ aber sofort lesen die kleinen Scheeren neue Sandkörnchen auf und stecken sie ins Ohr, um den Verlust zu ersetzen. Hensen liess einen Palaemon der Ostsee in einem Glase mit filtriertem Salzwasser sich häuten, dessen Boden mit Kristallen von Harnsäure bedeckt war; schon nach drei Stunden hatte das frischgehäutete Tier eine grosse Menge Harnsäurekristalle in beiden Ohrhöhlen. Es sind diese Garneelen (und einige andere Langschwänze) wohl die einzigen Tiere, die ihre Sinne durch äussere Hilfsmittel schärfen, indem sie, wie wir aus Quarz Brillen schleifen, so aus Quarzkörnchen sich ein Mikrophon konstruieren. Kein Wunder, dass Farres Entdeckung dieser Thatsache anfangs wenig Glauben fand. Doch zurück von dieser Abschweifung. Bei anderen Garneelen, z. B. Alpheus und Hippolyte, haben die beiden Scheerenfusspaare ihre Rolle vertauscht. Das erste ist bei weitem stärker und träg^ oft zu Schutz und Trutz überaus kräftige Scheeren ; das zweite ist dünn, schmächtig, mit nur kleiner Scheere versehen, und seine Beweglichkeit ist da- durch gesteigert, dass der Unterarm in eine Reihe kleinerer Glieder zerfallen ist. Als ich am Meere wohnte, habe ich versäumt, mir die lebenden Tiere darauf an- zusehen, aber ich zweifle nicht, dass bei ihnen das zweite Scheerenfusspaar die Reinigung der Kiemenhöhle besorgt. Statt des ersten oder zweiten ist bei manchen Krebsen das letzte (fünfte) Fußpaar in Putzfüsse verwandelt und scheint dann keine weitern Dienste zu leisten. So bei den Einsiedlerkrebsen, den Porzellankrebsen, den Galatheiden, Die Putzfüsse der Kruster. 835 von denen ich eine im Quellgebiet des Urugiuiy häufige Acglea lebend be- obachtete, bei der Tatuira (Hippa) u. s. w. Wie das erste Fusspaar von Palaemon haben die^e Putzfüsse, welche die Beschreiber in Museen aufgestapelter Leichen als verkümmerte, scheinbar nutzlose Anhänge zu bezeichnen pflegen, dünne, sehr beweglich mit einander verbundene Glieder, tragen gewöhnlich am Ende eine kleine Scheere und sind mit Bürsten, Kämmen und anderen namenlosen Putz- werkzeugen reichlich ausgerüstet. Ich habe sie bei allen genannten Tieren in Thätigkeit gesehen. Sie dienen hauptsächlich zur Reinigung der Kiemenhöhle. Ich wurde zuerst auf ihre Bedeutung aufmerksam bei einer Porcellana, die als Gast bei einem grossen Röhrenwurm (Chaetopterus) lebt, und welcher wegen des reichlichen Schleimes, den ihr Wirt absondert, Reinlichkeit besonders not thut. Ein eiertragendes Weibchen dieser Porcellana hielt ich einige Zeit lebendig, um die junge Brut zu erhalten; dasselbe Hess seine durch Länge und Beweglichkeit Kieferfüsse einer Bach- krabbe (Trichodactylus). 2mal vergrössert. Fig. 5 vorderer, Fig. 6 mittlerer, Fig. 7 hinterer oder äusserer Kieferfuss ; a äusserer, 7 innerer Ast. ^ Flederwisch (appendix flabelliformis) zum Fegen der Kiemenhöhle. ausgezeichneten Putzfüsse fast nie ruhen ; bald senkte es sie tief in seine Kiemen- höhle, bald kehrte es seinen Rücken ab, bald fuhr es damit zwischen den Eiern herum, wie ein Bäcker, der Teig knetet. Beim Flusskrebse, dem Hummer, den Langusten (Palinurus) und manchen anderen Langschvvänzen scheint keins der fünf Fusspaare geeignet, die Reinigung der Kiemenhöhle zu besorgen, und es wäre wohl der Mühe wert, durch Be- obachtung lebender Flusskrebse festzustellen, ob nicht auch sie eine besondere Vorrichtung dazu besitzen. Bei den Krabben legt sich der untere Rand des Panzers eng an den Leib an und es bleibt in der Regel für den Eintritt des Wassers in die Kiemenhöhle nur über dem ersten Fusspaare ein enger Spalt, der den Füssen unzugänglich ist. Hier trägt nun jeder der sechs Kieferfüsse aussen an seinem Grunde einen langen, rückwärtsgerichteten, in die Kiemenhöhle ragenden Anhang, eine Art Fleder- wisch, der die Gestalt eines schmalen Blattes oder eines Säbels hat und mit langen Haaren umsäumt ist. Der Flederwisch der vorderen Kieferfüsse liegt nach aussen, der der mittleren und hinteren nach innen von den Kiemen, zwischen ihnen und der Wand der Kiemenhöhle sich auf und ab bewegend und beide ab- fegend. Ein Teil der Haare am Rande der Flederwische — bisweilen sind es nur wenige, gewöhnlich wohl die Mehrzahl, bisweilen alle — ist nach dem Ende zu mit einer Doppelreihe von Zähnen oder Haken besetzt, deren Zahl und Gestalt 53* 836 Die Putzfüsse der Knister. je nach den Arten so verschieden ist, dass sich aus ihnen eine reiche Muster- karte von Kammformen zusammenstellen lässt. Ich gebe davon eine kleine Probe. Mit dieser Ausrüstung der Haare ist übrigens die Putzvorrichtung noch nicht abgeschlossen; auch diese Haare werden ihrerseits wieder ausgekämmt. In der Mittellinie der Kiemen findet sich an der der Innenwand der Kiemenhöhle zuge- Fig. 8 — 12. Haare von den in der Kiemenhöhle liegenden Anhängen der Kieferfüsse. Fig. 8. Trichodactylus. Fig. 9. Gelasimus. Fig. 10. Sesarma. Fig. 11. Lupea. Fig. 12. Hepatus. Fig. 13. Kieme einer neugeborenen Bachkrabbe (Tri- chodactylus), 45mal vergrössert. Diese Art verlässt das Ei als fertige Krabbe, wie es We s t \v o o d bei einer Land- krabbe (Gecarcinus) gesehen. Fig. 14. Die vogelkopfähnlichen Gebilde, stärker vergr. Fig. 15. Eines der Vogelköpfchen von der Kieme einer erwachsenen Bachkrabbe, 90 mal vergr. wandten Seite eine Reihe vorspringender Knöpfchen, deren jedes einen abwärts gerichteten, geraden oder leicht gebogenen Dorn trägt. Das ganze sieht aus wie ein langschnabliger Vogelkopf. Wenn die Flederwische zwischen Kiemen und innerer Wand der Kiemenhöhle auf und ab fegen, werden die den Haaren etwa anheftenden Schmutzteilchen durch diese Vogelköpfchen abgestreift werden. Bis jetzt kenne ich diese Einrichtung erst von einer einzigen Art, doch ist anzunehmen, dass sie auch bei vielen anderen Krabben sich finde. Itajahy, 29. Dez. 1879. Palaemon Potiuna^). Ein Beispiel abgekürzter Verwandlung. Süsswasser- und Landthiere haben nicht selten die ererbte Verwandkmg ab- gethan, welche ihre Verwandten im Meere noch durchlaufen. So unter den Zehn- füsslern die Flusskrebse und Landkrabben, zu denen ich eine hiesige Bachkrabbe (Trichodactylus) und unseren Gebirgskrebs (Aeglea Odebrechtii) als weitere Bei- spiele fügen kann. Wie mögen sich nun die in den süssen Gewässern wärmerer Länder so häufigen, bisweilen so riesigen Garneelen verhalten? Für die mir be- kannten Süsswassergarneelen kann ich diese Frage dahin beantworten, dass die im schiffbaren Itajahy lebenden Arten als Zoea das Ei verlassen. So eine kleine Atyine, ein Leander und einige Palaemon, Dagegen bietet ein hier in Bächen mit felsigem Bette nicht seltener Palaemon (P. Potiuna F. M.) ein merkwürdiges Beispiel abgekürzter Verwandlung. Statt der gegen 1200 Eier, die ich bei einem etwa gleich grossen Weibchen eines Palaemon aus dem Itajahy (P. Potiporanga F. M.) zählte, trägt das Weibchen der Bachgarneele deren selten mehr als 20, bisweilen nur 6 — 8; dafür sind sie um so grösser, etwa 2 mm lang, 1,5 mm dick. Die Jungen sind beim Auskriechen etwa 5 mm lang, während schon bei 25 mm Länge die Geschlechtsreife beginnt. Die Mutter rüstet ihre Brut aus mit Nahrung, welche ausreicht, bis sie sich zu vollständigen Garneelen entwickelt haben, ob- wohl dies erst auf der vierten Entwickelungsstufe nach dem Verlassen des Eies stattfindet. Das Junge häutet sich dreimal, ehe seine Mundtheile es zum Fressen befähigen. Die erste Häutung findet kurz, höchstens einige Stunden, die zweite etwa zwei, die dritte etwa vier Tage nach dem Auskriechen statt. Die Jungen haben von Anfang an vollständig das Gebahren von Garneelen, laufen am Boden umher, strudeln mit den Füssen des Hinterleibes, schnellen beim Erschrecken in mächtigem Satze empor oder zurück, ganz wie die Alten, während z. B. die Jungen von Leander Potitinga F. M. aus dem nahen Flusse ganz wie die Zoea anderer Palaemoniden mit dem Kopf nach unten nahe dem Wasserspiegel an der Lichtseite des Glases zu schweben lieben. Den Zustand, in welchem Palaemon Potiuna das Ei verlässt, bezeichne ich am kürzesten durch Hinweis auf Hippolyte polaris; beiderlei Larven unterscheiden I) Zoolog. Anz. 1880. 3. Jahrg. S. 152—157. Vergl. auch die portugiesische 1892 veröffentlichte Arbeit. 838 Palaemon Potiuna. sich wesentlich nur dadurch, dass Hippolyte polaris wohl entwickelte Mundtheile, Palaemon Patiuna wohl entwickelte Kiemen hat, während letztere von Kröyer bei Hippolyte vollständig vermisst wurden, erstere aber bei Palaemon nur als plumpe Stummel vorhanden sind. Eine eingehende Schilderung der Jugendgeschichte unserer Bachgarneele für die „Archivos" des Museums in Rio vorbehaltend, will ich hier eine kurze ver- gleichende Uebersicht der vier ersten Entwicklungsstufen (I — IV) und des er- wachsenen Thieres (V) geben. Stirnschnabel des Panzers. I. Sehr kurz, zahn- und haarlos. IL Mit einem Zahn am oberen Rande. III. 4 — 5 Zähne am oberen Rande, vor jedem ein Fiederhaar ; selten 6 Zähne oben, einer unten. IV. 5—6 Zähne oben, einer unten ; Unterrand haarlos. V. Meist 6 — 7, seltener 5 oder 8, sehr selten g Zähne am oberen Rande, vor jedem eine Reihe von Fiederhaaren; meist i oder 2, selten 3, äusserst selten o Zähne am Unterrande, der eine Doppelreihe von Fiederhaaren trägt. Vorderrand des Panzers. I. Ein einziger Stachel an der unteren Ecke. IL Ueber diesem noch ein zweiter Stachel. III. Ebenso, doch der untere Stachel steht etwas oberhalb der unteren Ecke. IV. Dies ist jetzt noch mehr der Fall; man möchte die Stacheln als Antennal- und Branchiostegalstachel ansehen, wonach das Thier jetzt zu Leander oder Palaemonetes zu stellen wäre. V. Ein Antennal- und ein Hepaticalstachel, kein Branchiostegalstachel. — Ob der Branchiostegal- stachel von IV verschwindet oder sich beim Wachsen des Panzers so verschiebt, dass er zum Hepaticalstachel von V wird, weiss ich nicht; ich vermuthe Letzteres und denke dabei an Arten wie Leander intermedius, von dem Stimpson sagt: „Spina branchiostegana .... retrorsum sita ut facile pro hepatica haberetur". — Man sollte, beiläufig bemerkt, mit der Benutzung der Panzerstacheln als Gattungs- und selbst als Artmerkmal sehr vorsichtig sein ; bei unserer kleinen Garneele aus der Gruppe der Atyinen ist die Unterecke des Vorderrandes meist abgerundet beim Männchen, in einen starken Stachel ausgezogen beim Weibchen. Vordere Fühler. I. Wie bei der jüngsten Zoea der Palaemoniden, z. B. von Palaemonetes vulgaris (nach Walter Faxen); langer ungegliederter Stiel; innerer Ast vertreten durch eine Fiederborste; äusserer Ast kurz, ungegliedert, am Ende mit ein oder zwei Riechfäden, einer geraden und einer krummen Borste. IL Mit wunderbarem Sprunge hat sich der Zoea-Fühler in einen Palaemon-Fühler verwandelt. Stiel dreigliedrig, mit den bekannten Stacheln, Fiederborsten und Hörhaaren; von letzteren namentlich Hensen's „untere Ouerreihe" deutlich. Ob Ohrhöhle vorhanden? — Aeste beide mehrgliedrig , der äussere zweispaltig. III. Ohrhöhle deutlich; darin Hörhaare einen Bogen von mehr als 180° bildend. In einer abgeworfenen Haut fand sich etwas Schmutz in der Ohrhöhle, der aber eben nur zufälliger Schmutz zu sein schien; die Hände taugen noch nicht zum Einbringen von Hörsteinen. IV. Die Zahl der Riechfäden ist noch auf zwei be- schränkt, am Ende des inneren Zweiges des äusseren Astes. V. Jedes der letzten Glieder (beim Männchen bisweilen über 10) des inneren Zweiges des äusseren Astes trägt je zwei Querreihen von je 2 oder 3 Riechfäden (deren Zahl beim Männchen also auf mehr als 60 an jedem Fühler steigen kann). Hintere Fühler. I. Innerer Ast bereits vielgliedrig, äusserer (Schuppe) bereits ungeghedert, mit etwa einem Dutzend Fiederborsten am Endrande, ohne Palaemon Potiuna. 839 Stachel am Ende des Aussenrandes. IT. Aussenrand der Schuppe mit Stachel, Endrand und Innenrand mit (über 30) Fiederborsten umsäumt. Damit hat der Fühler seine endgültige Gestalt erhalten. IIL, IV., V. Unterscheiden sich kaum durch zunehmende Länge und Gliederzahl der Fühk;rgeisscl. Die Vermehrung der Glieder findet (abweichend z. B. von den Termiten) in der ganzen Länge des Fühlers dadurch statt, dass am Grunde eines Gliedes sich ein kürzeres unteres Stück als neues, Anfangs borstenloses Glied abschnürt (wie es bei den Termiten ausschliesslich am dritten Fühlergliede geschieht). Kinnbacken. I. Kurze, plumpe, weiche, einfache, zahnlose Wülste. II. Ebenso, aber zweiästig. III. Ebenso, aber schon die Anlage der Zähne im Innern sichtbar. IV. Vorderer Ast mit drei spitzen Zähnen, hinterer mit mehreren Höckern und Zähnen. Ich konnte keinen Taster finden. Danach und nach den Stacheln des Panzers wäre das Thier jetzt ein Palaemonetes. V. wie IV., aber mit dreigliedrigem Taster. Vordere Kiefer. L — III. Borstenlose Stummel. IV. wie V. Hintere Kiefer. I. — III. Borstenlose Stummel ; nur die Athemklappe von Anfang an wohl beborstet und in Thätigkeit. IV. wie V. Vordere Kieferfüsse. I. — III. Lappen des Innenrandes borstenlos; äusserer Ast von Anfang an wie beim erwachsenen Thiere als Strudelast in Thätigkeit, am Ende mit vier längeren Fiederborsten. IV, kaum verschieden von V. Mittlere und hintere Kieferfüsse. I. Die äusseren Aeste, wie ge- wöhnlich Strudeläste; die inneren Aeste massig lang, aber kräftig, haben keine Schwimmborsten, wie sonst bei Zoea, sind dagegen mit langen, starken, hakig gebogenen Endklauen versehen und dienen dem Thiere als Laufbeine. IL und III. Die inneren Aeste, jetzt verhältnismässig schwächer, sind als Laufbeine durch die Beine des Mittelleibes abgelöst worden. IV. schon V. sehr ähnlich. Scheerenfüsse. I. und IL Plumpe, borstenlose, unbewegte, obwohl von Anfang an vollständig gegliederte Stummel. III. Etwas schlanker, hier und da einige winzige Börstchen ; wenig bewegt. IV. In voller Thätigkeit, wohl beborstet. Schneide der Scheeren unbewehrt. V. Schneide der vorderen Scheeren (Putzfüsse) mit kämm förmig gestellten Dornen. Hintere Scheerenfüsse bei sehr alten Männ- chen viel länger als der ganze Leib (Gattung Bithynis Philippi, Macrobrachium Sp. Bäte, — eine der überflüssigsten, haltlosesten Gattungen, die je ein Beschreiber von Museumsleichen in die Welt gesetzt). Lauffüsse des Mittelleibes. I. Borstenlose, unbewegte Stummel. IL Völlig ausgebildet, in voller Thätigkeit. IIL, IV., V. wie II. Kiemen. Von Anfang an wohl entwickelt und vollzählig vorhanden. Hinterleibsfüsse. I. Bis auf den Mangel der Borsten und Hafthäkchen wohl entwickelt. Der innere Ast des zweiten bis fünften Paares mit Haftanhang, der aber wegen der mangelnden Häkchen noch nutzlos ist. Diese Füsse sind bereits in Thätigkeit, wobei sich der Mangel der Hafthäkchen nicht selten durch ungleichzeitiges Schlagen der beiden Füsse desselben Paares verräth. IL Gefiederte Schwimmborsten am Rande der Endblätter; Haftanhänge durch Hafthäkchen ver- bunden. Von den Tastborsten auf der Hinterfläche der Endblätter ist erst eine am äusseren Blatte vorhanden. IV. Die Zahl der Tastborsten hat zugenommen. 840 Palaemon Potiuna. V. Beim Männchen findet sich der bekannte Anhang am inneren Aste des zweiten" Paares, der bei dieser Art besonders lang ist. Schwanz. I. Das Schwanzblatt als besonderes Stück abgesetzt, während der Zoea-Schwanz ein einziges Stück zu bilden pflegt. Endblatt sehr breit; Hinter- rand halbkreisförmig, mit 32 — 34, selten bis 37(1) Borsten besetzt; die beiden äussersten jeder Seite nur innen, alle übrigen zweiseitig gefiedert. Man erkennt schon im Innern die Anlage der seitlichen Schwanzblätter. IL Wie L, doch ist jetzt nur die äusserste Borste jeder Seite einseitig, die nächste schon zweiseitig gefiedert. — Die Anlage der seitlichen Schwanzblätter sehr augenfällig. — III. Die Schwanzfüsse vorhanden. Aeusseres Blatt längs des Innen- und Endrandes mit Fiederborsten umsäumt ; am Ende des unbeborstetcn Aussenrandes die zwei Dornen, welche alle Palaemoniden hier zu besitzen scheinen, schon vorhanden ; noch keine Andeutung der später von hier ausgehenden Quernaht. Inneres Blatt bedeutend kürzer und schmäler, als das äussere, nur am Ende mit 4 — 6 Fiederborsten. Nahe dem Grunde jedes der beiden Blätter stehen nahe dem Aussenrande einige Hör- haare; einige andere bemerkte ich an der leeren Haut auf der Fläche des äusseren Blattes. Das Mittelstück des Schwanzes sieht aus, als wären die Seitenblätter aus ihm herausgeschnitten (ähnlich, nach Walter Faxon. auf der dritten Entwickelungs- stufe von Palaemonetes vulgaris) ; am Ende ist es doppelt so breit als am Grunde und hat ausgebuchtete Seitenränder; die Borstenzahl des Endrandes ist um zwei gesunken, da die beiden äussersten Borsten sich in kurze Dornen verwandelt haben. — Die Gruppe der aufrechten Tastborsten am Grunde des mittleren Schwanz- stückes ist bereits durch zwei Borsten vertreten ; dagegen scheinen die Tastborsten des Endrandes noch zu fehlen. IV. Die inneren Blätter der Schwanzfüsse sind länger und breiter geworden und jetzt ringsum mit Fiederborsten besetzt. Dem Mittelstück scheinen die beiden Dornenpaare auf dem Rücken, die alle Palae- moniden besitzen, noch zu fehlen. V. Mittleres Schwanzstück nach hinten ver- jüngt; Endrand in eine scharfe mittlere Spitze vorspringend, jederseits mit zwei starken Dornen. Die Zahl der Fiederborsten scheint bis auf 8 oder g herab- zusinken und dann mit zunehmendem Alter wieder bis auf mehr als 20 zu steigen. Meist 2 oder 3 Paar Tastborsten auf dem Rücken des Hinterrandes. Es würde fast eine Beleidigung für die Leser sein, wollte ich die verschiedenen Thatsachen aus der Jugendgeschichte unserer Bachgarneele ausdrücklich hervor- heben, welche für allgemeinere Fragen zu verwerthen sind. Nur einige Worte will ich noch hinzufügen über die Verhältnisse, unter denen diese Art lebt. LTnsere Bäche haben sich meist tiefe Schluchten gegraben, in denen sie mit zahlreichen kleineren und grösseren Fällen rasch zu Thale eilen; die ruhigeren Tümpel am Fusse der Wasserfälle sind der Lieblingsaufenthalt der Garneelen. Schwämme ihre junge Brut umher, wie die Zoea ihrer flussbewohnenden Gattungsgenossen, so hätte sie sicher zum grösseren Theile nach jedem heftigen Gewitterregen „der strömende Giessbach hinweg im Strudel der Wellen gerissen". SoUte die Art in diesen oft so wilden Bächen gedeihen, so musste entweder die Zoea-Zeit eine so kurze werden, dass Aussicht war, sie oft ohne Gewitter zu durchleben, oder es musste schon die Zoea sich in Schlupfwinkel zu verkriechen und da sich festzuhalten lernen. Beides ist geschehen ; in drei- bis viermal 24 Stunden ist jetzt nicht nur die Zoea-, es ist die ganze Larvenzeit vorüber und Palaemon Potiuna. 841 schon die Zoea-GHedmassen, die jetzt bisweilen kaum noch minutenlang thätig sind, haben ihre inneren Aeste zu Gangbeinen entwickelt, die auffallend kräftige, scharfe, stark gekrümmte Endklauen tragen. Welche Umstände mögen wohl bei der hochnordischen Hippolyte polaris eine Abkürzung der Verwandlung bedingt haben, die derjenigen des Palaemon Potiuna so ähnlich ist und die vielleicht eben so vereinzelt in ihrer Gattung da- steht ? Wenigstens habe ich die Jungen einer Hippolyte bei Desterro als gewöhn- liche Zoea ausschlüpfen sehen. Blumenau, 20. Januar 1880. Berichtigung '). i) Die Angabe, dass auf der zweiten Entwickelungsstufe der Stirnschnabel nur einen Zahn besitze, beruht wahrscheinlich auf einem Irrthum ; wo nicht, so ist das ein seltener Ausnahmefall. Gewöhnlich sind drei oder vier, seltener zwei Zähne vorhanden. 2) Die beiden Stacheln am Vorderrande des Panzers auf der zweiten bis vierten Entwickelungsstufe sind als Stimpson's „angulus orbitae externus" und „Spina antennalis" zu deuten. Der einzige Stachel der jüngsten Thiere ist trotz seiner Lage an der unteren Ecke des Vorderrandes der ,, angulus orbitae externus". Die Bewaffnung des Panzers auf der zweiten bis vierten Stufe entspricht also nicht derjenigen von Leander und Palaemonetes, sondern derjenigen von Palaemon Gaudichaudii M. Edw. (= Bithynis longimana Phil.) und von Palaemon africanus (Macrobrachium africanum Sp. B.) Blumenau, Sa. Catharina, Brazil, 20. März 1880. I) Zoolog. Anz. 1880. 3. Jahrg. S. 233. Aehnlichkeit von Blumen und Früchten^). Aus einem Briefe an Hermann Müller in Lippstadt. Mit I Textfigur. Dass Blumen und Früchte in mehreren ihrer hervorstechendsten Eigen- tümlichkeiten übereinstimmen, ist schon wiederholt und mit Recht hervorgehoben worden. Beide locken durch augenfällige Farbe, angenehmen Duft und be- sondere, sehr häufig zuckerhaltige Genussmittel Tiere an sich, die ihrem eigenen Nahrungsbedürfnisse folgend, ohne es zu wissen und zu wollen, ihre freie Orts- bewegimg zum Nutzen der im Boden festgewurzelten Pflanze verwenden und ihr die wesentlichsten Lebensdienste leisten : die Blumen ihre Kreuzungsvermittler, die ihnen eine reichliche und entwicklungsfähige Nachkommenschaft verschaffen, die Früchte ihre Aussäer, die die erzeugten Nachkommen an neue, zum Teil günstigere Wohnsitze verpflanzen. Aber kein einziger Fall dürfte vielleicht bis jetzt bekannt sein, in dem die Aehnlichkeit zwischen Blumen und Früchten über- raschender in die Augen spränge, als in einem Beispiele, über das mir mein Bruder Fritz Müller in einem Briefe vom lo. Februar d. J. von Südbrasilien aus mit folgenden Worten berichtet: „Im Küstengebiete ist eine Clusia (Guttifere) häufig, ein Strauch mit grossen, glänzenden, lederartigen Blättern und weissen, duftenden, zweihäusigen Blumen. In der Nähe von Cambriu stiessen wir auf einen solchen Strauch (später am Itajahy auf noch mehrere), der mit ganz fremdartigen Blumen bedeckt schien. Bei näherem Zusehen waren es aber nicht , „^V' Blumen, sondern die aufgesprungenen, ganz blumenähnlichen Früchte. ^~'^|i| In der Mitte eine abgestumpfte Mittelsäule mit fünf vorspringenden Kanten und ebensoviel einspringenden Winkeln. Um sie breiten sich sternförmig die fünf Klappen der Frucht aus; Säule und Klappen weisslich. Auf jedem dieser anscheinenden Blumenblätter liegt ein länglicher, mennigroter Körper — der in eine weiche, ölreiche, rote Masse eingebettete Samen." Lippstadt, 1880. Hermann Müller. I) Kosmos 1880. Bd. VII. S. 306—307. Branch-cutting Beetles ^). It is rather curious that thc story wliich Mr. Ober was told in thc Carrib- bees (Nature, vol. xxii. p. 216) should be generally believed in Southern Brazil also, viz., that a large beetle "seizes a small branch of a tree between its enor- mously long nippers, and buzzes round and round the branch tili this is cut of." Only in the Antilles this cutting of branches is attributed to a huge Lamellicorn, the Dynastes lierciiles, and in Santa Catharina to a large Longicorn, the Macro- dontia cet'vicomis. Everybody here will teil you this story, but nobody, as far as I know, has ever seen the beetle at work. Branches are often cut off by some animal. On a camphor-tree in my garden six branches, from 9.5 to 13.5 centim. in circum- ference, have been cut off; and on a Pithecolobium for some time almost every morning a fresh branch had fallen down, some being' even much thicker than those of the camphor-tree. The cutting is always in a plane perpendicular to the axis of the branch, as it would be were it made by a rotating beetle ; but in this case an annular incision of equal depth all round the branch would be pro- duced, and this I have never seen. On the contrary, the incision, which, causes the branch to break off, consists of two parts, occupying the lower and the upper face of the branch, meeting on one or on either side of it, and being separated by a wedge-shaped interval, which is broken by the weight of the branch, and is narrower or broader according to its toughness. Once — many years ago — I came to the Pithecolobimn tree early in the morning, when a branch was just falling down, and with it came down the ani- mal by which it had been amputated. It was a Longicorn beetle, the well-named Oncideres aniptitator , Fabr. I have since seen specimens of some other species of the same genus, which had been caught by others in the act of cutting bran- ches. It is almost unnecessary to add that they do so by gnawing, and not by whirling round the branches. Blumenau, Santa Catharina, Brazil, 13. August 1880. i) Nature 1880. Vol. 22. p. 533. Paltostoma torrentium ^). Eine Mücke mit zwiegestaltigen Weibchen. Mit 1 1 Textfiguren. Unter den Schmetterlingen kennt man mehrere Arten, bei denen die Weib- chen in zwei in Farbe und Zeichnung und bisweilen selbst im Flügelschnitt ganz verschiedenen, durch keinerlei Zwischenformen verbundenen Gestalten auftreten. Einen dieser Fälle (Papilio Memnon) hat Wallace in seinem Werke über den Malayischen Archipel 2) mit bekannter Meisterschaft besprochen und durch Ab- bildungen veranschaulicht. Eine ähnliche Zwiegestalt der Weibchen habe ich im vorigen Jahre bei einer Mücke kennen gelernt, welche durch ihre höchst eigen- tümlichen Larven meine Aufmerksamkeit auf sich gezogen hatte. Die zweierlei Weibchen unterscheiden sich durch die Grösse der Augen, sowie im Bau der Mundteile und Füsse, in Teilen also, denen man bei der Anordnung der Kerfe den höchsten Wert beizumessen pflegt und die man auch bei Zweiflüglern, welche unserer Mücke nahestehen, zur Unterscheidung von Gattungen und selbst von Gruppen höheren Ranges benutzt hat^). Die Unterschiede sind so tiefgreifend, dass man auf eine völlig verschiedene Lebensweise der beiden Gruppen von Weibchen schliessen darf. Bei den Schmetterlingen pflegt die eine Gruppe der Weibchen sich in jeder Beziehung weit enger an die Männchen anzuschliessen ; nicht so bei unserer Mücke. Die eine Gruppe der Weibchen stimmt fast voll- ständig mit den Männchen überein im Baue der Mundteile, hat aber ganz ab- weichend gebaute Füsse; die zweite Gruppe dagegen besitzt denen des Männchens ähnliche Füsse, aber ganz verschiedene Mundteile. Ehe ich diese Verhältnisse im einzelnen darlege, muss ich wohl nachweisen, dass die zweierlei so weit verschiedenen Weibchen wirklich zur selben Art ge- hören. Im Garciabache und seinen Zuflüssen, dem Caetebache und Jordan (und wahrscheinlich in vielen anderen Bächen des Itajahygcbietes) findet man an Felsen und grösseren Steinen, über welche der Bach in brausendem Strome hintost, graue, asselähnliche Larven, deren Leib durch tiefe seitliche Einschnitte in sechs Ab- schnitte geteilt ist. Jeder Abschnitt trägt in der Mitte der Bauchseite einen höchst I) Kosmos 1880/81. Bd. VIII. S. 37—42. Vergl. auch Ges. Schriften^S. 801. 2), Deutsche Ausgabe, Bd. I. S. 182. 3) So unterscheidet Osten-Sacken unter den Tipularien Limnobiaeformes mit unterhalb gezähnten Fussklauen und die I>imnophilaeformes und Eriopteraeformes mit einfachen Fussklauen. Paltostoma torrentium. 845 zierlichen Saugnapf und mittelst dieser Saugnäpfe vermögen die Larven im wil- desten Wasser sich festzuhalten und munter umherzukriechen. Die Larven ver- wandeln sich in schildförmige Puppen mit stark gewölbter Rücken- und ebener Bauchfläche, letztere ist dem Felsen fest aufgekittet, so dass es einiger Uebung bedarf, um sie unversehrt abzulösen. Wie manche andere, in stark bewegtem Wasser (in der Meeresbrandung, in Wasserfällen und Stromschnellen) lebende Tiere sterben auch diese Larven und Puppen bald, wenn man sie in ruhiges Wasser bringt, und es ist mir nicht geglückt, aus den Puppen die Mücke aus- schlüpfen zu sehen. Dagegen kann man leicht aus Puppen, die dem Auskriechen nahe sind — was man an der schwarzen Färbung der anfangs weissen Bauch- fläche erkennt — die Mücken herausziehen. Dies habe ich oft und mit sehr zahl- reichen Puppen gethan und aus Puppen, die ich von demselben Orte heimgebracht und die keinerlei Verschiedenheit zeigten, stets nur einerlei Männchen, aber immer zweierlei Weibchen erhalten. Dazu stimmten die zweierlei Weibchen vollkommen mit einander überein im Baue der Brust und des Hinterleibes, namentlich auch der Anhänge am Ende des letzteren, die sonst fast immer von Art zu Art sich Fig. I. Paltostoma torrentium F. M. Männchen (372 : i)- Fig. 2. Kopf des kleinäugigen, honigsaugenden Weibchens, von oben (6V2 : i). Fig. 3. Kopf des grossäugigen, blutsaugenden Weibchens, von vorn (6^2 '■ I) "^ Oberlippe, kb Kinn- backen (Mandibel), kf erstes Kiefer- paar (Maxillen), kt Kiefertaster, 2// Unterlippe. ändern, ebenso im Baue der Flügel und der Beine mit Ausnahme der Füsse; sie unterscheiden sich eben nur durch die Füsse, die Mundteile und die Grösse der Augen. An letzterem Merkmale, der verschiedenen Grösse der Augen, lassen sich auf den ersten Blick die Männchen und die zweierlei Weibchen unterscheiden. Bei den Männchen (Fig. i) nehmen die Augen fast den ganzen Kopf ein, stossen auf dem Scheitel zusammen und lassen hier nicht einmal Raum für die drei Neben- augen, welche, ebenfalls grösser als bei den Weibchen, genötigt sind, sich auf die Spitze eines besonderen Stieles zu flüchten, der sich hinter den Augen erhebt. Bei der einen Form der Weibchen (Fig. 3) nehmen die Augen ebenfalls fast die ganze Länge des Kopfes ein, lassen aber auf dem Scheitel ein breites Feld zwischen sich, während sie bei der zweiten Form (Fig. 2) kaum halb so lang und breit sind. Die Mundteile sind nur bei den grossäugigen Weibchen vollzählig vor- handen; man findet bei ihnen dieselben Teile, wie bei den blutsaugenden Weib- chen der Stechmücken (Culex), der Bremsen (Tabaniden) und anderen zweiflügeligen Ungeziefers, das uns mit giftigen Stichen verfolgt. Vom Stirnrande des Kopfes springt die Oberlippe vor (Fig. 3 ol, Fig. 5 ol) in Gestalt eines spitzen, ziemlich breiten Dolches, dessen glatte, d. h. haar- und zahnlose Schneiden nach rechts und links sehen. Unter der Oberlippe liegt ein 846 Paltostoma torrentiiim. zweiter unpaarer Dolch (Fig. 4), fast so lang wie die darüberliegende Oberlippe, aber schmäler; seine Ränder sind mit scharfen, nach der Spitze des Dolches zu gekrümmten Zähnen bewehrt, und etwas unterhalb seiner Spitze öffnet sich ein Kanal, der ihn in seiner ganzen Länge durchzieht und rückwärts über ihn hinaus verfolgt werden kann; es ist dieser zweite Dolch, dem man sehr \'erschiedene Deutungen gegeben hat, offenbar der Giftstachel der blutsaugenden Zweiflügler, und in anderen Insektenordnungen scheint kein ihm entsprechender Teil sich zu finden. Rechts und links von dem gezähnelten Dolche liegt ein langes, dünnes und schmales Sägeblatt (Fig. 3 kb, Fig. 6), ebenfalls bis zur Spitze der Oberlippe reichend, dessen Innenrandspitze rückwärts gerichtete Zähne träg^; es sind die beiden Kinnbacken (Mandibeln), die in der Ordnung der Zweiflügler nur bei blutsaugenden Weibchen sich finden ^). Dann folgt ein paar weit kürzerer und schwächerer, mehr borsten- als dolchähnlicher Gebilde (Fig. 3 kf), die durch den Besitz aussen an ihrem Grunde entspringender langer Taster (Fig. 3 kt) sich als "■ '• °" Fig. 4 — 6. Mundteile eines blutsaugenden ol \m m i Weibchens (40 : i). 2 1 \ j Fig. 4. Spitze des unpaaren, unter der I V. J Oberlippe liegenden Dolches. ...0/ 1 >«^ pjg ^ Spitze der Ober- und Unterlippe, ^ ol Oberlippe, td Unterlippe, // Züngelchen (ligula ?). Fig. 6. Spitze der Mandibel. Fig. 7. Spitze der Oberlippe (ol) und des darunter liegenden unpaaren Dolches {g) von einem Männchen (40 : i). Fig. 8. Kiefer und Kiefertaster von einem Männchen (20 : i). erstes Kieferpaar ausweisen ; endlich zu unterst, wie eine Scheide die sämmtlichen Stechwerkzeuge umfassend, die sogenannte Unterlippe (Fig. 3 iil, Fig. 5 iil), d. h. das verwachsene zweite Kieferpaar. Ein paar tasterähnliche Fortsätze, die von der Oberseite der Unterlippe ausgehen (Fig. 5 11) dürfte als Züngelchen (ligula) zu deuten sein. Bei den kleinäugigen Weibchen und bei den Männchen fehlen, wie bei allen nicht blutsaugenden Zweiflüglern, die Kinnbacken vollständig. Der unter der Oberlippe liegende unpaare Dolch (Fig. 7 g) entbehrt der Zähne, und der ihn durchziehende Kanal öffnet sich an, nicht unterhalb der Spitze. Zwischen den Mundtheilen der Männchen und der kleinäugigen Weibchen besteht kaum ein anderer Unterschied, als dass bei jenen die Spitze der Oberlippe (Fig. 7 oJ) be- i) Allerdings betrachten viele Entomologen bei den Asiliden, Bombyliden, Syrphiden u. s. w. das unter der Oberlijipe liegende unpaare Gebilde als entstanden durch Verwachsung der Kinnbacken, als „stylet mandibulaire" (Milne Edwards). Ich kann mich dieser Auffassung nicht anschliessen. Vergleicht man mit den Mundtheilen der Männchen oder kleinäugigen Weibchen von Paltostoma diejenigen gewisser Syr- phiden, so findet man genau dieselben Theile in genau derselben gegenseitigen Lage : die Oberlippe, den unpaaren Dolch, das tastertragende erste und das zur Unterlippe verschmolzene zweite Kieferpaar. Der unpaare Dolch ist in beiden Fällen durchzogen von emem Längskanal, der sich nach rückwärts über ihn hinaus foJtsetzt; bei einigen Syrphiden sah ich ihn jenseits des Dolches sich gabeln und seine Wände ver- sehen mit schraubenförmigen Verdickungen, wie man sie oft in dem Ausführungsgange der Speicheldrüsen bei den Insekten antrifft. Es scheint mir zweifellos, dass in beiden Fällen der unpaare Dolch dieselbe Be- deutung hat. Bei Paltostoma kann er kein „stylet mandibulaire" sein, weil neben ihm die grossäugigen Weibchen Mandibeln besitzen ; er kann es ebenso wenig, scheint mir, bei den Syrphiden und anderen Zweiflüglern. Paltostoma torrentium. 847 haart, bei diesen wie bei den grossäugigen Weibchen, nackt ist. Im Baue der Kiefer (Fig. 8) und der UnterHppe seigt sich keine auffallende Verschiedenheit zwischen den Männchen und den zweierlei Weibchen. Eine ähnliche Verschiedenheit wie zwischen den Mundtheilen der gross- äugigen Weibchen von Paltostoma torrentium einerseits, denen der kleinäugigen Weibchen und der Männchen andererseits besteht bekanntlich zwischen den beiden Geschlechtern aller derjenigen Zweiflügler, deren Weibchen dem Blute der Säuge- thiere nachgehen. Diese Weibchen (von Culex, Simulia, Tabanus u. s. w.) sind mit freien, wohlentwickelten Kinnbacken ausgerüstet, ihren Männchen fehlen die Kinn- backen vollständig. Diese Männchen hat man honigsaugend auf Blumen getroffen ; mein Bruder Hermann Müller fand das Männchen von Chrysops coecutiens auf Potentilla fruticosa, das Männchen von Culex pipiens auf Rhamnus frangula. Auch ich habe vor kurzem auf den Blumen einer Mikania Mücken (Culex) in grosser Zahl gesehen und alle, die ich fing, waren Männchen. Man wird kaum irre gehen, wenn man die grossäugigen, mit Kinnbacken versehenen Weibchen von Paltostoma torrentium als Blutsauger, die kinnbackenlosen kleinäugigen Weib- chen und die Männchen als Honigsauger betrachtet. 9. 10. Fig. 9 — II. Letztes Fussglied (/), Klauen {k) und Fnsslappen (/) (40 : i). Fig. 9. Von einem honigsaugenden Weibchen. — Fig. 10. Von einem blutsaugenden Weibchen. — Fig. 1 1 . Von einem Männchen. Die Füsse, durch welche die drei Formen dieser Art ebenso auffällig sich unterscheiden, wie durch die Grösse der Augen, sind am einfachsten gebildet bei den kleinäugigen honigsaugenden Weibchen (Fig. g). Bei diesen ist das letzte, fünfte, Fussglied (durchschnittlich 0,5 mm lang) schlank, gerade, durchweg gleich dick und gleichmässig mit nicht sehr dicht stehenden kurzen Haaren besetzt. Die kräftigen, sichelförmig gekrümmten Endklauen sind einfach und weniger als halb, bisweilen weniger als ein Drittel so lang, als das letzte Fussglied (durchschnittlich 0,18 mm). Bei den grossäugigen blutsaugenden Weibchen (Fig. 10) und bei den Männ- chen (Fig. 11) ist das letzte Fussglied weit kürzer (durchschnittlich 0,34 mm lang), dicker, am Anfang der unteren Seite mit einer dicken Wulst versehen, von welcher lange, steife, stark gekrümmte Haare entspringen ; weiterhin ist die Unterseite des letzten Fussgliedes mit einem Flaume aus sehr zarten, kurzen Härchen bedeckt. Die Klauen sind dagegen weit länger als bei den honigsaugenden Weibchen (durchschnittlich 0,28 mm), bisweilen fast so lang, wie das letzte Fussglied (durch- schnittlich '^/r, SO lang, bei den honigsaugenden Weibchen nur ^lu); sie sind nur schwach gekrümmt; bei den blutsaugenden Weibchen (Fig. 10) ist ihr unterer Rand längs des ersten Drittels mit zarten Haaren dicht besetzt und weiterhin eingekerbt; bei den Männchen (Fig. 11) ist derselbe Rand fast in ganzer Länge kammförmig gezähnt. 848 Paltostoma torrentium. Für die Männchen hat die abweichende Bildung der Füsse und die Grösse der Augen nichts auffallendes. Auch bei den Männchen anderer Kerfe sieht man ja häufig genug grosse, den ganzen Kopf einnehmende Augen (unter den Zwei- flüglern z. B. bei den Bremsen), die beim Erspähen der Weibchen, sowie eigen- thümlich ausgerüstete Füsse, die beim Festhalten derselben dienen. Wie aber mag CS kommen, dass in der Grösse der Augen, wie im Baue der Füsse die blut- saugenden Weibchen den Männchen weit näher stehen, als die honigsaugenden, welche doch im Baue der Mundtheile und höchstwahrscheinlich in ihrer Ernährungs- weise mit ihnen übereinstimmen? Wie die Männchen ihre Weibchen aufzusuchen, zu erhaschen und zu packen haben, so haben auch die blutsaugenden Weibchen lebende Tiere, von deren Blute sie leben, zu erspähen, zu verfolgen und sich an ihnen festzuhalten. Und keines dieser Tiere macht sich durch grelle Farben be- merklich. Die Blumen dagegen locken ihre Gäste durch weithin leuchtende Farben, und einmal erblickt, fliehen sie nicht; so mögen die honigsaugenden Weibchen mit kleineren Augen und mit einfacheren Füssen ausreichen. Die kleine Familie der Blepharoceriden, zu welcher Paltostoma gehört ^), ist auch in Europa durch mehrere Arten vertreten und auch aus der Gattung Palto- stoma wurde eine Art am Monte Rosa gefangen. So darf man vielleicht hoffen, bald zu erfahren, ob die Sonderung der Weibchen in blut- und in honigsaugende sich auf unser brasilisches Paltostoma torrentium beschränkt oder ob sie auch bei ihren Gattungsgenossen oder selbst in anderen Gattungen der Familie sich zeigt. Doch wie dem auch sei, möge diese Zwiegestalt der Weibchen sich früher oder später herausgebildet haben, jedenfalls werden in einer früheren Zeit, wie bei Stechmücken und Bremsen, alle Weibchen gleichgebildete Mundtheile besessen und in gleicher Weise sich ernährt haben, und in noch früherer Zeit wird dasselbe für beide Geschlechter all der Zweiflügler gegolten haben, deren Weibchen heute Blut, deren Männchen Honig saugen. Ehe die Männchen der Mücken, Bremsen u. s. w. ihre Kinnbacken verlieren konnten, mussten sie sich an eine Kost gewöhnt haben, bei deren Gewinnung die Kinnbacken überflüssig waren. Diese erste Stufe, auf welcher Männchen und Weibchen verschiedener Kost nachgehen ohne abweichenden Bau ihrer Mundtheile, treffen wir heute bei vielen Bienen. Selbstverständlich werden Blumen, die ihren Besuchern nur Blüthenstaub bieten (Cassia, Melastoma, Solanum u. a.), nur von weiblichen Bienen besucht, die diesen Blüthenstaub für ihre Brut eintragen. Aber auch unter den Honigblumen werden die einen vorwiegend oder ausschliesslich von den Weibchen, andere von den Männchen gewisser Bienenarten besucht. Hier einige Beispiele. Eine Ange- lonia in meinem Garten wird gelegentlich von einer smaragdgrünen Euglossa be- sucht ; im Laufe der Jahre habe ich deren eine grosse Zahl gefangen, aber nie ein Weibchen darunter getroffen, so dass ich seit lange die lebenden Thiere dreist aus dem Käscher nehme, ohne einen Stich zu fürchten. Vor Jahren hatte ich, zum Anpflanzen von Hecken, mehrere tausend junger Zitronenbäumchen gezogen; zwischen diesen Bäumchen hörte man Tag für Tag das laute Gesumme einer blauen Euglossa, welche die junge Rinde abnagte und viele Bäumchen zum Ab- sterben brachte; es waren ausschliesslich Männchen. An einem stattlichen Salbei I) Siehe Prof. Brauers Mittheilung im „Zool. Anzeiger" 3. 1880, No. 51, S. 134: „Eine un- bewusste Entdeckung Fritz Müllers". Paltostoma torrentium. 849 in meinem Garten erschienen in grosser Zahl die durch überaus lange Fühler aus- gezeichneten Männchen der prächtig blauen Melissoda T.atreillii, aber nur sehr selten ein Weibchen. Aehnliches habe ich an verschiedenen Arten von Centris und Tetrapedia beobachtet. Es kann diese verschiedene Geschmacksrichtung der beiden Geschlechter leicht zu irrigem Urtheil über ihre Häufigkeit führen; so ist zu manchen Zeiten das einfarbig schwarze Weibchen unserer grössten Biene, einer Xylocopa, häufig an verschiedenen Blumen blüthenstaubsammelnd oder honig- saugend anzutreffen ; das fuchsig braune Männchen dieser Xylocopa habe ich, soviel ich mich entsinne, ein einziges mal, in der Nähe von Desterro, fliegen sehen. Und doch finden sich in den Nestern dieser Art die jungen Männchen und Weib- chen stets in nahezu gleicher Zahl. Dies beiläufig. Die Angelonia, der Salbei, die Zitronenbäumchen und, soweit meine Erfahrung reicht, alle von Bienenmännchen bevorzugten Pflanzen sind mehr oder weniger gewürzhaft; es ist möglich, dass auch den Weibchen würziger Honig besser munden würde; aber da sie nicht nur, wie die Männchen, sich selbst zu ernähren haben, da sie Futtervorräthe für ihre Brut sammeln und in oft mit viel Mühe und Zeitverlust gebauten Nestern ver- wahren müssen, so bleibt ihnen keine Müsse, nach dem leckersten Honig umher- zuspähen, sie müssen die am reichlichsten fliessenden, am leichtesten auszubeutenden Honigquellen aufsuchen. In ähnlicher Weise mag in jener fernen Vergangenheit, als noch beide Ge- schlechter der Mücken vollzählige Mundtheile besassen, ein geringeres Nahrungs- bedürfnis den kurzlebigen Männchen erlaubt haben, süssem Blumenhonig nach- zugehen und sich der stickstoffreichen Blutnahrung zu entwöhnen, welche ihren Weibchen zur Zeitigung der Eier und für ihre eigene Ueberwinterung unentbehr- lich blieb. Auch für die Weibchen konnte das Blut der Säugethiere und konnten die zu dessen Erbohrung benutzten Kinnbacken entbehrlich werden, wenn sie entweder in einem andern stickstoffreichen Futter Ersatz fanden, wie viele blüthen- staubfressende Fliegen, oder wenn die Eier schon während der Puppenzeit zu voller Grösse heranwuchsen. Letzteres scheint bei Paltostoma der Fall zu sein. Diese Bemerkungen wollen natürlich nicht die verschiedene Ernährungsweise der beiden Geschlechter bei den blutsaugenden Mücken und das Auftreten der zweierlei Weibchen bei Paltostoma erklären; sie wollen nur hinweisen auf einige Punkte, die, wie mir scheint, bei dem Versuche einer Erklärung beachtet zu werden verdienen. Fritz Müllers gesammelte Schriften 54 Die Imbauba und ihre Beschützer^). (Azteka instabilis). Mit 8 Textfiguren. Kein zweiter Baum trägt in reicherem Masse dazu bei, unsern Landschaften ihr eigenthümUches tropisch-amerikanisches Gepräge zu verleihen, als es die Im- bauba (Cecropia) thut. Palmen und Bananen, bambusähnliche Gräser und Baum- farne gedeihen in der alten, wie in der neuen Welt; unseren Armleuchterbäumen aber hat die östliche Halbkugel nichts zur Seite zu stellen. Schlank erhebt sich auf einem wunderlichen Luftwurzelgestell der drehrunde weisse Stamm zu einer Höhe von zwanzig Meter und darüber, an Flussufern oder neu sich bewaldenden, abgeholzten Berghängen, oft weit alles niedere Gestrüpp ringsumher überragend. Erst in einer Höhe von etwa zehn Meter pflegt der Stamm seine ersten Aeste zu entsenden. In nahezu gleicher Höhe und daher anscheinend quirlförmig, den Armen eines Kandelabers vergleichbar, strahlen drei bis fünf (selten mehr) dünne einfache (d. h. nicht weiter verzweigte) Aeste fast wagerecht vom Stamme aus, nur am blatttragenden Ende sich leicht aufwärts biegend. Dem ersten Astquirle folgt nach längerer Frist (vielleicht von einem Jahre), und deshalb in ziemlicher Entfernung, ein zweiter, diesem ein dritter u. s. w. Die Aeste jedes Quirls sind, weil jünger, natürlich kürzer, als die des vorhergehenden '^). Das Ende jedes Astes, wie das des Stammes, schmückt ein Kranz riesiger, langgestielter, schildförmiger, tiefgelappter, unten weisslicher Blätter^). 1) Kosmos 1880/81, Bd. VIII. S. 109— 115. 2) Eine Imbauba, die ich eben am Saume meines Waldes fällte, um bestimmte Massangaben machen zu können, war 18,2 m hoch, hatte i m über dem Boden, wo der eigentliche Stamm begann, 0,8 m Um- fang; unter den ersten Aesten, in 11,5 m Höhe, betrug der Umfang 0,46 m, an der Spitze 0,15 m. Fünf Astquirle; der erste in 11,5 m Höhe, mit zwei 4,2 m langen Aesten, die am Grunde 0,19 m Umfang hatten; der zweite, 2,5 m darüber, mit fünf 4 m langen Aesten von 0,16 m Umfang; der dritte, 1,8 m höher, mit drei 2,8 m langen Aesten von 0,14 m Umfang; der vierte, 1,1 m höher, mit drei 2,1 m langen Aesten von 0,12 m Umfang; der fünfte Astquirl endlich, wieder 0,7 m höher, mit drei 1,3 m langen Aesten von 0,1 m Umfang. Ueber diesen jüngsten Astquirl erhob sich die Spitze des Stammes noch 0,6 m. 3) Blattstiele etwa 0,5 m lang; Durchmesser der Blattfläche 0,5—0,7 m; Zahl der Lappen 9 — 13. An demselben Baume pflegt diese Zahl nur um eins zu schwanken, an dem eben gefällten Baume waren die Blätter theils 9-, theils lo-lappig; man findet andere mit 10- oder 11-, andere mit 12- oder 13-lappigen Blättern u. s. w. Die Blattkronen nahmen die letzten 0,2 m der Aeste und des Stammes ein und bestanden aus je 10 — 13 Blättern; im ganzen trug deren der Baum 197. Die Blätter der Imbauba stehen schrauben- förmig, gewöhnlich */j. des Stengelumfangs von einander entfernt, seltener ^u» s^^'' selten *'7j9 1 ^^° Die Imbauba und ihre Beschützer. 851 Die Imbauba ist ein echtes Kind des wärmeren Amerika. Als solches er- weist sie sich durch die wunderbare Vollkommenheit der Ausrüstung", mittelst deren sie sich den Schutz eines kampfbereiten Heeres gegen die Verwüstungen der Tragameisen sichert. Diese Thiere, Arten der Gattung Oecodoma, unter denen die in Santa Catharina glücklicherweise fehlende Sauva (Oecodoma cephalotes) die gefürchtetste, sind im wärmeren Amerika die verderblichsten Feinde der Pflanzen- welt. In zahlreichen Schaaren überfallen sie ihnen zusagende Pflanzen, in kurzer Zeit sie entlaubend, um die zerstückelten Blätter heimzutragen und dort, wie Thomas Belt zuerst berichtet, Pilze auf ihnen zu ziehen, von denen sie leben. Schutz gegen Tragameisen ist daher hier für jede Pflanze vom höchsten Werte. Viele Pflanzen haben diesen Schutz durch giftige oder doch den Tragameisen widrige Stoffe erlangt, viele andere Pflanzen dadurch, dass sie mancherlei andere Ameisenarten als Verteidiger gegen die Tragameisen an sich ziehen. Dies ge- schieht gewöhnlich durch Honigdrüsen, die am Blattstiele oder auf der Blattfläche sich entwickeln. In manchen Fällen, wie bei verschiedenen Orchideen und Big- noniaceen, werden nur die Blüthen durch Honigdrüsen der Kelch- oder der Deck- blätter geschützt. Besonders fleissig pflegen hier solche Honigdrüsen von einer kleinen schwarzen Ameise (Crematogaster) besucht zu werden, einem so winzigen Thierchen, dass ich lange zweifelte, ob dasselbe wirklich den Pflanzen Schutz gegen die weit grösseren und mit ungewöhnlich hartem Hautpanzer gerüsteten Tragameisen gewähren könne. Da traf ich einmal früh am Morgen, ehe noch die Crematogaster ihr Tagewerk begonnen, die Tragameisen damit beschäftigt, in meinem Garten die Blumen einer Luffa zu zerstückeln ; kurz nachher erschienen, durch die grossen Honigdrüsen der Deckblätter gelockt, einige Crematogaster, und sofort sah ich, ohne Kampf, alle Tragameisen abziehen, um nicht wieder- zukehren. Einige wenige Pflanzen halten sich ein stehendes Heer schützender Ameisen, dem sie dafür Kost und Obdach gewähren. So die Ochsenhornakazie in Nika- ragua, von welcher Thomas Belt^) eine vortreffliche, lebensfrische Schilderung gegeben hat. So auch die Imbauba, und zwar erreicht bei ihr, unter allen mir bekannten Pflanzen, die betreffende Ausrüstung die höchste Stufe der Voll- kommenheit. Seit lange weiss man, dass die Imbauba stets von Ameisen bewohnt ist ; wer je eine Imbauba fällte, musste ja aus eigener Erfahrung ihre empfindlichen Bisse kennen lernen. Nicht so bald aber wurden ihre Beziehungen zu dem von ihnen bewohnten Baume erkannt. Humboldt, der die Cecropia in Venezuela beob- achtete, sagt von ihr 2) : „Es ist auffallend, dass ein so schöner Baum vom Habitus der Theophrasta und der Palmen meist nur 8 — 10 Kronblätter hat. Die Ameisen, 2 + 1 Näherungswerte des Kettenbruchs: — ^ und nicht, wie bei den meisten Pflanzen, des Bruches: i_ T *■'■* . Die anscheinende Quirlstellung der Aeste entsteht dadurch, dass nach längerer Unterbrechung I die Knospen in den Achseln einiger weniger aufeinanderfolgender Blätter sich zu Aesten entwickeln, i) Thomas Belt, The Naturalist in Nicaragua. 1874. P- 2'^- 2) Humboldt, Reise in die Aequinoktialgegenden des neuen Kontinents. Deutsch von Hermann Hauff. Bd. II, S. 148. 54* 0-2 Die Imbauba und ihre Beschützer. die im Stamme hausen und das Zellgewebe im Innern zerstören, scheinen das Wachsthum des Baumes zu hemmen." Er hätte sich leicht an jungen, noch nicht von Ameisen bewohnten Pflanzen überzeugen können, dass auch deren Stamm hohl ist und gar kein Zellgewebe im Innern besitzt, das die Ameisen zerstören könnten. Genauer hat sich der treffliche, leider so früh seinen Verehrern entrissene Thomas Belt die Sache angesehen, „Der Stamm der Cekropia", sagt er^), ist hohl und durch Querwände in Kammern getheilt. Die Ameisen erhalten Zutritt, indem sie von aussen her ein Loch machen (das hat Belt schwerlich gesehen!), dann die Querwände durchnagen und so freie Bahn durch den ganzen Stamm bekommen. Sie erhalten ihre Nahrung nicht direkt von dem Baume, sondern halten sich braune Schildläuse in den Kammern, die den Saft aus dem Baume saugen und dann eine honigartige Flüssigkeit ausscheiden, welche von den Ameisen geleckt wird. In einer Kammer findet man Eier, in einer andern Maden, in einer dritten Puppen lose liegen. In einer andern Kammer findet man die Königin, von Wänden umgeben, die aus einem braunen, wachsartig aussehenden Stoffe ge- macht sind, und bei ihr etwa ein Dutzend Schildläuse, um sie mit Futter zu ver- sorgen. Ich vermuthe, die Eier werden entfernt, sobald sie gelegt sind, denn ich habe nie welche bei der Königin getroffen. Wird der Baum geschüttelt, so stürzen die Ameisen zehntausendweis hervor und suchen nach dem Feinde. Dieser Fall ist nicht gleich dem der Ochsenhornakazie, wo der Baum den Ameisen Kost und Wohnung bietet, vielmehr hat hier die Ameise von dem Baume Besitz ergriffen und die Schildläuse mit sich gebracht; aber ich glaube, dass ihre Anwesenheit nützlich ist. Ich habe einige Dutzend Zekropiabäume angehauen und keinen ohne Ameisen gefunden. Ich bemerkte drei verschiedene Arten, alle, soviel ich weiss, auf Cecropia beschränkt und alle Schildläuse züchtend. Wie bei der Ochsenhorn- akazie, lebt nie mehr als eine Ameisenart in demselben Baume." Weit kürzer lautet die, ich weiss nicht, ob auf eigenen oder nur auf Belts Beobachtungen beruhende Angabe von Wallace^): „Die hohlen Stämme der Cekropien sind immer von Ameisen bewohnt, die kleine Eingangsöffnungen durch die Rinde machen; aber es scheint keine spezielle Anpassung an die Bedürfnisse des In- sekts vorhanden zu sein." Wie in Nikaragua, so sind auch in Südbrasilien die erwachsenen Imbauben stets von Ameisen bewohnt, aber, soweit meine fast dreissigjährige Erfahrung reicht, nur von einer einzigen Art, Es ist dies, wie mir Herr Dr. Aug. Forel freundlichst mittheilte, die Azteka instabilis Smith. Hier wie dort besitzen die Ameisen stets Schildläuse (ganz junge Gesellschaften ausgenommen), aber hier ist dieses Milch- oder vielmehr Zuckervieh der Ameisen weiss, nicht braun. Thomas Belts übrige Beobachtungen kann ich fast Wort für Wort bestätigen. Ebenso hatte ich oft Gelegenheit, mich von der Richtigkeit seiner Vermuthung zu über- zeugen, dass die Anwesenheit der Ameisen der Imbauba nützlich und nicht, wie Humboldt meinte, schädlich sei. Häufig sah ich die Blätter junger, noch nicht durch ein stehendes Aztekenheer beschützter Imbauben durch Tragameisen zer- stört; nie aber wagen sich letztere an Bäume, in denen erstere sich bereits an- 1) a. a. O., S. 222. 2) Wallace, Tropica! Nature and other Essays, 1878, p. 89. Die Imbauba und ihre Beschützer. 853 gesiedelt haben. Ausser den Tragameisen wird auch ein den jungen Imbauben nicht selten verderblicher Rüsselkäfer (Baridius) und vielleicht noch mancher andere Feind durch die Schutzameisen fern gehalten. Eine wichtige Frage blieb durch Belts Beobachtungen noch unbeantwortet. Man begreift, wie eine Ameisenart sich die geräumigen Kammern der Imbauba- stämme zum Wohnsitz wählen konnte ; leben doch gar manche andere Ameisen ebenfalls in hohlen Aesten oder Pflanzenstengeln, wenn auch meist in dürren (so Cryptocerus und Pseudomyrma- Arten). Man begreift, wie sie, nach Feinden suchend, hervorstürzen, sobald der Stamm erschüttert wird ; dasselbe thun ja auch viele andere Ameisen, wenn ihrer Wohnung Gefahr droht. Allein wenn sie im Innern des Stammes von Schildlauszucht sich nähren, was kümmern sie dann die Blätter der Imbauba und deren Feinde? Bei anderen Pflanzen sind die Honigdrüsen, durch welche die Schutzameisen angelockt werden, stets auf dem Wege zu den zu be- schützenden Blättern oder Blüten angebracht, so dass also keine Tragameise un- bemerkt vorüber kann. Wie aber können die Imbauba-Ameisen das leise Auf- und Absteigen der Tragameisen vom Innern des Stammes aus gewahr werden? Was lockt sie hervor, was treibt sie an, bei den jungen von Tragameisen bedrohten Blättern unablässig Wache zu halten ? Es geschieht dies, wie ich bereits vor mehreren Jahren mittheiltc ^), durch folgende Einrichtung. Am Grunde des Blattstieles besitzt die Imbauba ein aus dicht gedrängten Haaren gebildetes starkes Kissen von fast sammetartigem Aus- sehen, welches sich etwa i mm über seine Umgebung erhebt und von unten her reichlich die Hälfte des Blattstieles umfasst (Fig. 3 h). So lange dieses Kissen von dem dütenartigen Nebenblatte des nächstunteren Blattes umhüllt wird, ist es weiss; an der Luft färbt es sich bald, erst hell, dann dunkel rehbraun. Unter und zwischen den Haaren des Kissens entwickeln sich nvm in grosser Zahl ei- oder birnförmige Gebilde, die bis zu i mm Länge heranwachsen. Sie sind milchweiss, glänzend, von ziemlich festem Gefüge, so dass sie beim Trocknen nur wenig ein- schrumpfen und scheinen vorwiegend aus einem Eiweisstoffe zu bestehen. Reif lösen sie sich ab und treten allmählich über die Oberfläche des Haarkissens hervor (Fig. 3 /"), in welchem sie während ihres Wachsthums versteckt lagen. Sie fallen nun bei leichter Berührung und endlich wohl auch von selbst ab. „Zur Zeit, wo das Haarkissen durch das Abfallen des nächstuntersten düten- förmigen Nebenblattes enthüllt wird, pflegt schon eine Zahl dieser Kölbchen mehr oder weniger aus dem Kissen hervorgetreten zu sein ; dabei aber finden sich noch jüngere Kölbchen in allen Grössen im Innern des .Kissens. Der Nachschub neuer Kölbchen dürfte eine ganze Reihe von Wochen andauern, da sie noch auf dem Haarkissen des dritt- oder selbst viertletzten Blattes sich zeigen. Die Haarkissen der obersten Blätter junger Stämme, die noch nicht von Ameisen bewohnt sind, pflegen reichlich mit Kölbchen geziert zu sein, die wie milchweisse Spargelpfeifen aus braunem Beete hervortreten; man findet ihrer 60 — 100 auf einem einzigen Kissen. An Pflanzen aber, die von Ameisen bewohnt sind, und das ist schon bei daumensdicken Stämmchen fast ausnahmslos der Fall, sieht man in der Regel nur ganz vereinzelte, kaum in halber Länge vorragende Kölbchen. Schon hieraus i) Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch., Bd. X, 1876, S. 281. = Ges. Schriften S. 528. 854 Die Imbaiiba und ihre Beschützer. würde sich mit befriedigender Sicherheit schHessen lassen, dass die Kölbchen, sowie sie reif aus dem Haarkissen sich erheben, von den Ameisen abgeerntet werden, — dass die Besuche, welche die Ameisen beständig bei den jüngeren Blättern machen, den Haarkissen am Grunde des Blattstieles, ihren Gemüsebeeten, gelten, — und dass infolge dieser steten Besuche die Tragameisen nicht unbemerkt zu den Blättern der Imbauba gelangen können." Es ist mir übrigens auch wieder- holt Gelegenheit geworden, dem Einernten der Futterkölbchen als Zeuge bei- zuwohnen und häufig habe ich die eingeheimsten Kölbchen im Innern des Stammes angetroffen. Alle Abbildungen in natürlicher Grösse. Fig. I. Unversehrte Kammer eines jungen Imbaubastämmchens; b Blattnarbe, k Knospe, g Grüb- chen, senkrecht über der Knospe, nahe dem obern Ende des Stengelgliedes. Fig. 2. Querschnitt durch das Grübchen dieser Kammer. Fig- 3- Querschnitt einer andern unversehrten Kammer in der Höhe des Grübchens; g Grübchen, b durchschnittener Blattstiel mit Haarkissen {h) und Futterkölbchen (/). Fig. 4. Längsschnitt durch eine von einer jungen Königin bewohnte Kammer; e Eier, p ver- schlossene Eingangspforte. Fig- 5 Querschnitt durch eine andere von einer Königin bewohnte Kammer; / verschlossene Ein- gangspforte, von innen her benagt. Fig. 6. Bewohnte Kammer einer jungen Imbauba; b Blattnarbe, k Knospe, r seichte Rinne zwischen der Knospe und der verschlossenen Eingangspforte {p). Letztere bildet jetzt, statt des früheren Grübchens, einen kleinen Hügel. Fig- 7. Querschnitt durch diese Kammer. An der Eingangspforte eine nach innen vorspringende Wulst, da die Königin, die sonst dies wuchernde Gewebe abnagt, von einer Schlupfwespenmade verzehrt ist. Fig. 8. Querschnitt durch eine andere, von einer Schlupfwespenmade bewohnte Kammer mit im- gewöhnlich grosser, blumenkohlähnlicher Wulst an der Eingangspforte. So ist denn der Fall der Imbauba dem der Ochsenhornakazie weit ähnlicher, als Thomas Belt glaubte; in beiden Fällen liefert der Baum seinen Vertheidigern neben Obdach auch Nahrung, und auch bei der Imbauba werden die Ameisen wochenlang zu dem Besuche der jüngeren Blätter gelockt durch den Nachwuchs neuer Kölbchen. „Dieser fortdauernde Nachschub junger Kölbchen wird ermög- licht — und darin liegt dessen Bedeutung — durch das dichte Haarkissen, welches nicht nur den unter ihm sich entwickelnden Kölbchen die nötige Feuchtigkeit bewahrt, sondern auch die Ameisen hindert, dieselben vor der Reife anzutasten." Soweit reichte meine vor fünf Jahren entworfene Schilderung der Beziehungen zwischen der Imbauba und den sie schützenden Ameisen. Bei weiterer Verfolgung Die Imbauba und ihre Beschützer. 855 dieser Beziehungen stiess ich auf eine zweite nicht minder merkwürdige Anpassung der Imbauba an ihre Beschützer. Die Besiedehmg junger Imbaubastämmchen mit Ameisen geschieht in der Weise, dass ein befruchtetes Weibchen, die spätere Königin des Ameisenstaates, durch eine von ihr genagte Oeffnung in eine der obersten Kammern des Stammes eindringt. Die Oeffnung verwächst bald wieder (Fig. 5, 6, 7); in der vöUig geschlossenen Kammer beginnt die Königin Eier zu legen (Fig. 4) ; die aus ihnen sich entwickelnden Arbeiterameisen eröffnen dann wieder von innen her die Verbindung mit der Aussenwelt. Das Eindringen des Weibchens geschieht nun stets an einer ganz bestimmten Stelle, nahe dem oberen Ende der Kammer, senkrecht über der Knospe in der Achse des nächstunteren Blattes. Hier findet sich ein längliches Grübchen (Fig. i g), und auf einem Quer- schnitt (Fig. 2, Fig. 3 g) sieht man, dass die Wand der Kammer sehr beträchtlich verdünnt ist, dass also die Pflanze schon eine Pforte für den Einzug ihrer unent- behrlichen Gäste bereit hält! — Bisweilen lässt sich von dem Grübchen aus eine seichte Rinne (Fig. 6 r) abwärts verfolgen bis zu der darunter liegenden Knospe. Eine ähnliche von der Knospe aus am betreffenden Stengelgliede sich aufwärts ziehende Rinne kann man mehr oder weniger deutlich an vielen anderen Pflanzen sehen, z. B. oft recht deutlich am Bambusrohr, an verschiedenen Pipcraceen, am Ricinus u. s. w. — Sie mag bedingt sein durch den von der Knospe auf den jungen Stengel ausgeübten Druck. Je leichter dem Ameisenweibchen das Eindringen gemacht wurde, um so rascher und sicherer konnte es unversehrt ins Innere der Imbauba gelangen, ohne von Vögeln oder Kerfen verspeist, oder mit dem Ei einer Schlupfwespe behaftet zu werden. So konnte durch Naturauslese aus jener vielen Pflanzen gemeinsamen seichten Rinne allmählich das tiefe Grübchen der Imbauba sich herausbilden. Die Eingangspforte bietet gleichzeitig der jungen Königin ihre einzige Nahrung bis zu der Zeit, wo ihre erwachsenen Nachkommen anderweitig für sie sorgen können; in dem beim Eindringen der Königin verletzten Gewebe beginnt eine lebhafte Wucherung, durch welche nicht nur, wie bereits erwähnt, die Oeffnung rasch wieder völlig verschlossen, sondern auch für die eingeschlossene Königin reichliche saftige Nahrung erzeugt wird. Ich sah nie eine andere, als diese Stelle der Kammerwand von ihr benagt ; dadurch, dass sie das wuchernde Gewebe weg- frisst, erleichtert sie zugleich ihren Kindern das Wiedereröffnen der geschlossenen Pforte. Wird sie, was sehr häufig geschieht, durch eine Schlupfwespenmade ge- tötet, so bildet das nicht weiter im Zaume gehaltene wuchernde Gewebe eine ins Innere der Kammer vorspringende, bisweilen sehr ansehnliche, bald glatte (Fig. 7), bald blumenkohlähnliche (Fig. 8) Wulst. So kann man schon an der Beschaffenheit der Eingangspforte sehen, ob man auf dem Boden der Kammer eine lebende Königin (wie in Fig. 5), oder neben ihrer Leiche eine feiste Schlupfwespenmade (wie in Fig. 7 und 8) zu erwarten hat. Nicht sehen findet man in jungen Imbauben vier bis sechs aufeinander- folgende Kammern mit je einem eierlegenden Weibchen besetzt, ein einziges Mal traf ich deren zwei in derselben Kammer. Die Nahrung, welche die Imbauba ihren Beschützern bietet, scheint sich nicht auf die weissen Kölbchen zu beschränken, die sie von den Haarkissen der Blatt- stiele ernten; denn der schon von Thomas Belt erwähnte „braune, wachsartig grA Die Imbauba und ihre Beschützer, aussehende Stoff" der Wände, zwischen denen die Königin sitzt, dürfte wenigstens der Hauptsache nach aus dem geronnenen Safte der Imbauba bestehen und als Nahrung verwendet werden. Frische, im Bau begriffene Wände sind ganz blass, weich und klebrig; allmählich werden sie fester und dunkler. Sie bilden häufig ein sehr verwickeltes, die ganze Kammer füllendes Labyrinth, das an einen Ter- mitenbau erinnert, und finden sich nicht nur in der Kammer der Königin; auch die Larven sind zwischen solchen Wänden untergebracht, von denen sie, wie es scheint, leben. Bisweilen findet man in einzelnen Kammern weiche Klumpen dieses Stoffes angehäuft, die noch nicht zu Wänden verarbeitet und noch nicht mit Brut besetzt sind. Wenn schon die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und schützenden Ameisen, von denen die Imbauba ein so merkwürdiges Beispiel giebt, weit seltener in der alten als in der neuen Welt vorzukommen scheinen, so fehlen sie doch auch dort nicht ^), und sie verdienen wohl dieselbe Beachtung, welche man jetzt in so reichem Masse den Beziehungen schenkt, die zwischen den Blumen und den ihre Bestäubung vermittelnden Insekten obwalten. i) Ich erinnere an die Myrmecodia- und Hydnophytum-Arten des Malayischen Archipels, die schon Rumph lebende Ameisennester (..Nidus germinans formicarum nigrarum") nannte. Zur Kritik der Absonderungstheorie ^). In seiner Abhandlung „Ueber die Entstehung der Arten durch Absonderung" behauptet Moritz Wagner 2), dass „Darwin, Huxley und die meisten über- zeugten Anhänger der Evokitionstheorie ausdrücklich zugeben", die Entstehung von Variationen erfolge „in den meisten Fällen aus inneren Ursachen" und sei „von den äusseren Verhältnissen völlig unabhängi g". Es scheint angemessen, dieser Behauptung gegenüber Darwin, Iluxley und von den „überzeugten Anhängern der Evolutionstheorie" wenigstens den zu hören, der neuerdings am eingehendsten „Die letzten Ursachen der Transmutationen" erörtert hat, August Weismann. Darwin sagt das gerade Gegentheil von dem, was Moritz Wagner ihm zuschreibt : „These considerations render it probable, that variability of every kind is directly or indirectly caused by changed conditions of life. Cr, to put the case under another point of view, if it were possible to expose all the individuals of a species during many generations to absolutely uniform conditions of life, there would be no variability." ^) Huxley hält die Frage nach den Ursachen der Abänderung noch nicht für spruchreif; er führt die verschiedenen Ansichten an und sagt dann: „At present it can hardly be said that such evidence as would justify the positive adoption of any one of these views exists."*) Weismann sagt 5): „Alle individuelle Variabilität beruht auf ungleichen äusseren Einflüssen", und *') : „Somit beruht die Verschiedenheit der Individuen gleicher Abstammung in letzter Instanz lediglich auf der Ungleichheit der äusseren Einflüsse." Als Folge des Kampfes ums Dasein hat man bisher das Ueberleben des Passendsten betrachtet. Nicht so Moritz Wagner. Er lässt ') den „Kampf ums Dasein im Haushalt der Natur rastlos thätig" sein, . . . „selbst günstig abnorme Individuen durch die Verfolgung ihrer normalen Artgenossen zu vertilgen oder zur Auswanderung zu zwingen". 1) Kosmos 1880/81. Bd. VIII. S. 299, 300. 2) Kosmos, Bd. VII, S. 5. 3) Variation of Animals and Plants under Domestication. Vol. II, 1868, p. 255. 4) A Manual of the Anatomy of Invertebrated Animals. 1877, p. 40. 5) Studien zur Descendenztheorie. II. Die letzten Ursachen der Transmutationen. 1876, S. XXII. 6) Ebenda, S. 306, 7) a. a. O., S. 9. HaeckeFs biogenetisches Grundgesetz bei der Neubildung verlorener Glieder^). Wenn bei Krebsen verlorene Glieder sich neu bilden, haben sie mehrere Häutungen zu bestehen, ehe sie ihre volle Grösse und ihre regelrechte Gestalt wieder erlangen. Wie bei der Entwicklung des ganzen Thieres geschieht es auch bei dieser Neubildung einzelner Gliedmassen nicht selten, dass die früheren Zu- stände den Gliedmassenbau der Vorfahren wiederholen. Zwei hübsche Beispiele bot mir eine kleine Garneele des Itajahy (Atyoida Potimirim). Die Scheeren der beiden ersten Fusspaare des Mittelleibes sind bei dieser Art in ganzer Länge ge- spalten, so dass sie fast nur aus den beiden Fingern, ohne eigentliche Hand, be- stehen; das Enddrittel jedes Fingers trägt einen dichten Pinsel sehr langer Borsten, Bei einer in Neubildung begriffenen Scheere war eine deutliche Hand vorhanden, fast so lang, wie die Finger, und von diesen war der bewegliche ein wenig länger, als der unbewegliche Daumen. So erinnerte die junge Scheere an die in der ver- wandten Gattung Caridina gewöhnliche Bildung (wie sie Milne Edwards von C. typus, Heller von C. Desmarestii gezeichnet hat), zeigte sich jedoch noch ur- sprünglicher darin, dass die Finger nicht löffelartig ausgehöhlt und am Ende nur mit sehr wenigen, ganz kurzen Dornen besetzt waren. Noch schlagender ist der zweite Fall. Beim dritten und vierten Fusspaare des Mittelleibes trägt der Schenkel an seinem Unterrande drei, seltener vier starke bewegliche Dornen, und ein ebensolcher steht an der Aussenseite nahe dem Ende des Schenkels; das letzte Glied dieser P'üsse hat ausser dem starken Enddorn, seinen Unterrand mit 5 — 8 krummen Dornen bewehrt. Das fünfte Fusspaar weicht dadurch ab, dass der Unterrand des Schenkels nur einen oder zwei bewegliche Dornen besitzt und dass der lange gerade Unterrand des letzten Gliedes einen Kamm trägt, der aus zahlreichen (bis gegen 40) dichtstehenden, schlanken, geraden Dornen gebildet ist. Ein in Neubildung begriffener, der Häutung naher Fuss des fünften Paares zeigte nun den etwas gebogenen Unterrand des letzten Gliedes in seinen beiden letzten Dritteln mit etwa 15 ziemlich weitläufig stehenden, meist etwas gebogenen Dornen besetzt, während unter der Haut schon ein prächtiger, regelrechter Kamm für die nächste Häutung fertig lag. Der Schenkel trug, wie der des dritten und des vierten Fusspaares, drei grosse bewegliche Dornen am I) Kosmos 1880/81. Bd. VIII. S. 388, 389. Haeckel's biogenetisches Grundgesetz bei der Neubildung verlorener Glieder. g^ü Unterrande; unter der Haut aber lagen nur zwei neue Dornen, so dass also der Schenkel nach der Häutung nicht mehr denen der vorangehenden Fusspaare, sondern dem anderen desselben Paares geglichen haben würde. — Man darf diesen Befund wohl dahin deuten, dass bei den Vorfcihren der Atyoida die drei letzten Fusspaare des Mittelleibes gleichgebildet waren und dass erst später das fünfte Paar einen oder zwei der Schenkeldorncn verlor und an seinem Endgliede einen Kamm zum Reinigen, namentlich der Hinterleibsfüsse, entwickelte. Itajahy, Oktober 1880. Farbenwechsel bei Krabben und Garneelen ^). Schon vor langen Jahren sah Henrik Kröyer bei einer nordischen Gar- neele, der Hippotyte smaragdina „en ret meerkehg Farvevexel" (einen recht merk- hchen Farbenwechsel). Ich selbst habe Gelegenheit gehabt, einen solchen Farben- wechsel bei verschiedenen Garneelen und Krabben zu beobachten. Im Itajahy lebt recht häufig zwischen den dicht am Ufer wachsenden Pflanzen eine kleine, höchstens zollange Garneele aus der Gruppe der Atyinen (At3'oida Potimirim F. M.). Zwischen lebenden Pflanzen gefangene erwachsene Weibchen (die weit kleineren Männchen sind meist fast farblos) pflegen eine ziemlich dunkle, schmutzig grüne, bald mehr ins Blaue, bald mehr ins Braune ziehende, seltener eine rein blaue Farbe und auf dem Rücken einen breiten lehmfarbenen Längsstreif zu besitzen. Bringt man sie in ein Glassgefäss, so verblasst die Farbe, wandelt sich in ein immer blasseres Braun und schwindet im Laufe einiger Tage fast vollständig, wodurch gleichzeitig das anfangs völlig undurchsichtige Thier ganz durchsichtig wird. Zwischen toten, braunen Pflanzenbüschen trifft man nicht selten einfarbig dunkel- braune Thiere ohne hellen Rückenstreif; ein solches hatte ich eines Tages in ein Glas gebracht, das schon einige Dutzend Thiere von gewöhnlicher Färbung ent- hielt; schon nach wenigen Minuten konnte ich es nicht mehr herausfinden; es war, wie die andern, grünlich mit lehmfarbenem Rückenstreif, und tags darauf, wie sie, fast farblos. Noch rascher, als es gewöhnlich bei dieser kleinen Garneele der Fall ist, wandelte sich die Farbe eines Palaemon, den ich dieser Tage fing; als ich ihn, früh am Morgen, aus dem tief unter Wasser liegenden Fangkorbe nahm, war er tinten- schwarz; fast sofort ging dieses Schwarz in ein ziemlich reines, erst dunkles, dann blasseres Blau über, und die anfangs anscheinend gleichförmig verteilte Farbe zeigte sich nun an ziemlich dicht gedrängte Punkte gebunden. Mittags fand ich das Thier völlig farblos bis auf die noch zum grossen Theil blauen Schwanzflossen, die auch bei sonst farblosen Atyoida häufig diese Farbe zeigen. Ich konnte diesen Palaemon nicht unterscheiden von einer hier ziemlich häufigen Art (P. Potiporanga F. M.), die ich sonst nie in ähnlicher Färbung gesehen und bei der ich nie einen so auffallenden Farbenwechsel beobachtet hatte 2). 1) Kosmos 1880/81. Bd. VIII. S. 472, 473. 2) Möglicherweise gehörte das Thier einer höher oben am Fluss heimischen Spielart an und war durch ein Hochwasser, bei dem der Itajahy 14,6 m den gewöhnlichen Wasserstand überstieg, herunter- gebracht worden. Farbenwechsel bei Krabben und Garneelen. 85 1 Unter den Krabben bietet ein schönes Beispiel raschen Farben wechseis das Männchen einer kleinen Winkerkrabbe (Gelasimus) mit lächerlich grosser Scheere, die an verschiedenen Stellen der Küste von Santa Catharina häufig ist. Wenn es im Sonnenschein auf feuchtem Sandboden herumläuft, entfaltet es die ganze Pracht seines Hochzeitskleides; sobald man es fängt, beginnen das reine Weiss, das lichte Grün, die seinen Panzer schmücken, ihren Glanz zu verlieren und wandeln sich in wenigen Minuten in ein einf(')rmiges Grau. Die auffallende Uebereinstimmung, welche die Farbe der kleinen Schwimm- krabbe des Sargassomeeres (Nautilograpsus) mit dem Gegenstande zeigt, den sie gerade bewohnt, ist wohl ebenfalls auf einen Farben Wechsel der Krabbe zurück- zuführen und nicht darauf, dass die Krabbe, wie Moritz Wagner wilP), eine ihr gleichfarbige Tanginsel aufsucht. Wer sollte wohl der Krabbe den Weg weisen zu der richtigen, vielleicht in meilen weiter Ferne im Meere treibenden Insel? Ohne Hartmannsches unbewusstes Hellsehen würde sie leicht ihr Lebelang herum- schwimmen können, ohne die rechte zu finden. Der zoologische Bericht des „Challenger", der von dem Gegenstande spricht, welchen die Krabbe „gerade be- wohnt", denkt offenbar auch an ein Bewohnen verschiedener Gegenstände durch dieselbe Krabbe und also an Farben Wechsel. Moritz Wagner, der diesen Be- richt wörtlich anführt, scheint ihn mi ssverstanden und an die Möglichkeit eines Farbenwechsels gar nicht gedacht zu haben. Jedenfalls wird man nicht sagen können, dass dieses Beispiel, wie Moritz Wagner meint, „die formbildende Wirkung der Migration und Isolierung glänzend bestätigt". Denn wäre es auch, wie Moritz Wagner will, wäre die wechselnde Farbe der kleinen Schwimm- krabbe des Sargassomeeres unveränderlich für jedes einzelne Thier und suchte dieses schwimmend einen ihm gleichfarbigen Sargassobusch zu erreichen, so würde ja offenbar nicht ein Fall von Absonderung, sondern gerade umgekehrt von fort- währender Mischung auf verschiedenen Tanginseln geborener Krabben vorliegen. Diesem Beispiele gleichwertig sind übrigens die Mehrzahl derer, auf die sich Moritz Wagner stützt, um das von Weismann und anderen zu Grabe ge- tragene „Migrationsgesetz" als „Absonderungslehre" neu aufleben zu lassen ^). Fast alle beweisen das gerade Gegenteil von dem, was sie beweisen sollen, und man darf wohl jenen Versuch als einen durchweg verfehlten und aussichtslosen bezeichnen. Itajah}^ 1880. 1) Kosmos, Bd. VII, S. 96. 2) Vergl. auch Ges. Schriften S. 857. Movements of Plauts ^f). (From a letter to Charles Darwin.) Fritz Müller, in a letter from St. Catharina, Brazil, dated January 9, has given me some remarkable facts about the movements of plants. He has observed striking instances of allied plants, which place their leaves verticall}^ at night, by widely different movements ; and this is of interest as supporting the conclusion at which my son Francis and I arrived, namety, that leaves go to sleep in order to escape the füll effect of radiation. In the great family of the Graminea? the species in one genus alone, namely Strephium, are known to sleep, and this the)- do by the leaves moving vertically upwards; but Fritz Müller finds in a species of Olyra, a genus which in Endlicher's "Genera Plantarum" immediatel)^ precedes Strephium, that the leaves bend vertically down at night. Two species of Phyllanthus (Euphorbiacese) grow as weeds near Fritz Müller's house; in one of them with erect branches the leaves bend so as to stand ver- tically up at night. In the other species with horizontal branches, the leaves move vertically down at night, rotating on their axes, in the same manner as do those of the Leguminous genus Cassia. Owing to this rotation, combined with the sinking movement, the upper surfaces of the opposite leaflets are brought into contact in a dependent position beneath the main pctiole ; and they are thus excellently protected from radiation, in the manner dcscribed b}^ us. On the foUo- wing morning the leaflets rotate in an opposite direction, whilst rising so as to resume the diurnal horizontal position with their upper surface exposed to the light. Now in some rare cases Fritz Müller has observed the extraordinär}^ fact that three or four, or even almost all the leaflets on one side of a leaf of this PhyUanthus rise in the morning from their nocturnal vertically dependent position into a horizontal one, without rotating, and on the wrong side of the main petiolc. These leaflets thus project horizontally with their upper svirfaces dirccted towards the sky, but partly shaded by the leaflets proper to this side. I have never be- fore heard of a plant appearing to make a mistake in its movements: and the mistake in this instance is a great one, for the leaflets move 90*^ in a direction opposite to the proper one. Fritz Müller adds that the tips of the horizontal bran- 1) Nature 1880/81. Bd. XXIII. p. 409. 2) Siehe auch Ges. Schriften S. 874. Movements of Plants. 86 ^ ches of this Phyllanthus curl downwards at night, and thus the youngest leaves are still better protected from radiation. The leaves of some plants, when brightl}^ illuminated, direct their edges to- wards the light; and this remarkable movement I have caUed paraheliotropism. Fritz Müller informs me that the leaflets of the Phyllanthus just referred to, as well as those of some Brazilian Cassiae, "take an almost perfectly vertical Position, when at noon, on a summer day, the sun is nearly in the zenith. To- day the leaflets, though continuing to be fully exposed to the sun, now at 3 p. m. have already returned to a nearly horizontal position". F. Müller doubts whether so strongly marked a case of paraheliotropism would ever be observed under the duller skies of England; and this doubt is probably correct, for the leaflets of Cassia neglecta, on plants raised from seed formerly sent me by him, moved in this manner, but so slightly that I thought it prudent not to give the case. With several species of Hedychium, a widely different paraheliotropic movement occurs, which may be compared with that of the leaflets of Oxalis and Averrhoa; for "the lateral halves of the leaves, when exposed to bright sunshine, bend down- wards, so that they meet beneath the leaf". Down, Beckenham, February 22. Charles Darwin. The movements of Leaves^). (From a letter to Charles Darwin.) Fritz Müller has sent mo some additional observations on the movements of leaves, when exposed to a bright light. Such movements seem to be as well developed and as diversified under the bright sun of Brazil, as are the well- known sleep or nyctitropic movements of plants in all parts of the world. This result has interested me much, as I long doubted whcther paraheliotropic move- ments were common enough to deserve to be separately designated. It is a remarkable fact that in certain species these movements closely resemble the sleep movements of allied forms. Thus the leaflets of one of the Brazilian Cassiae assume when exposed to sunshine nearly the same position as those of the not distantly allied Hsematox3don when asleep, as shown in Fig. 153 of "The Mo- vements of Plants". Whereas the leaflets of this Cassia sleep by moving down and rotating on their axcs, in the same peculiar manner as in so many other species of the genus. Again, with an unnamed species of Phyllanthus, the leaves move forwards at night, so that their midribs then stand nearly parallel to the horizontal branches from which they spring; but when they are exposed to bright sunshine they rise up vertically, and their upper surfaces come into contact, as they are opposite. Now this is the position which the leaves of another species, namely Phyllanthus compressiis, assume when they go to sleep at night. Fritz Müller States that the paraheliotropic movements of the leaves of a Mucuna, a large twining Papilionaceous plant, are stränge and inexplicable ; the leaflets sleep by hanging vertically down, but under bright sunshine the petiole rises vertically up, and the terminal leaflet rotates by means of its pulvinus through an angle of 180", and thus its upper surface Stands on the same side with the lower surfaces of the lateral leaflets. Fritz Müller adds, "I do not understand the meaning of this rotation of the terminal leaflet. as even without such a movement it would be apparentiy equally well protected against the rays of the sun. The leaflets, also on many of the leaves on the same plant assume various other stränge positions". With one species of Desmodium, presentl}^ to be mentioned as sleeping in a remarkable manner, the leaflets rise up vertically when exposed to bright sun- shine, and the upper surfaces of the lateral leaflets are thus brought into contact. I) Nature i88o/8i. Bd. XXIII. p. 603. The movements of Leaves. 865 The leaves of Batihinia grandiflora go to sleep at an unusually early hour in the evening, and in the manner described at p. 373 of "The Movements of Plants," namely, by the two halvcs of the same leaf rising up and Coming into close con- tact : now the leaves of Batihinia Brasiliensis do not sleep, as far as Fritz Müller has seen, but they are very sensitive to a bright light, and when thus exposed the two halves rise up and stand at 45 " or upwards above the horizon. Fritz Müller has sent me some cases, in addition to those given in my former letter of March 3 ^), of the leaves of closely-allied plants which assume a vertical Position at night by widely different movements; and these cases are of interest as indicating that sleep-movements have been acquired for a special purpose. We have just seen that of two species of Bauhinia the leaves of one sleep con- spicuously, while those of a second species apparently do not sleep at all, The leaves of Euphorbia jacquinicpflora depend vertically at night, whereas those of a dwarfish Brazilian spezies rise verticalty up at night. The leaves of this Euphorbia stand opposite one another — a position wich is rather rare in the genus ; and the rising movement may be of Service to the plant, as the upper surfaces of the opposite leaves mutually protect one another by Coming into contact. In the genus Sida the leaves of two species rise, while those of a third Brazilian species sink vertically down at night. Two species of Desmodium are common plants near Fritz Müller's house: in one the leaflets move simply downwards at night ; but in the other not only do the three leaflets move vertically down, while the main petiole rises vertically up, as is likewise the case with D. gyrans, but in addition the lateral leaflets rotate so as to stand parallel with the terminal leaflet, behind which they are more or less completely hidden. This, as far as I have seen, is a new kind of nyctitropic movement; but it leads to a result common to several species, namely, that of packing the three leaflets closely together and placing them in a vertical position. Down, Beckenham, Kent, April 14. Charles Darwin. i) Siehe Ges. Schriften S. 862. Der 3. März ist der Erscheinungstag der „Nature". Der Herausgeber. Kritz Müllers gesammelte Schriften. 55 Atyoida Potimirim ^), eine schlämm fressende Süsswassergarneele^). Mit 20 Textfiguren. Die Reinigung der Kiemenhöhle wird bei verschiedenen Garneelen, z. B. Palaemon, durch das erste, bei Einsiedlerkrebsen, Porcellan krebsen u. s. w. durch das letzte Fusspaar das Mittelleibes besorgt, bei den Krabben durch die Geissel- anhänge der drei Kieferfusspaare 3). In wieder anderer, wieder völlig abweichender, ganz eigenartiger Weise geschieht dieselbe bei einer kleinen Garneele des Itajahy, Atyoida Potimirim. F' Vorderer Fühler; F^a äusserer, F'i innerer Ast; F" hinterer Fühler ; F"a äusserer Ast (Schuppe) ; F"i innerer Ast (Geissei). Kf Hinterer Kieferfuss; M* bis M* Füsse des Mittelleibes. Hi bis H* Füsse des Hinterleibes. S Schwanzfüsse (seitl. Schwanz- blätter). Sa äusserer, zwei- gliedriger Ast ; Si innerer Ast ; T letzter Leibesring (Mittlere Schwanzplatte, Telson). Fig. I. Atyoida Potimirim. Erwachsenes Weibchen. 3:1. Diese kleine Garneele, über deren Farbenwechsel ich bereits berichtet habe *), bietet auch sonst so zahlreiche und so merkwürdige Eigenthümlichkeiten, dass ich glaube, eine Besprechung derselben auch den nicht krebskundigen Lesern des „Kosmos" vorlegen zu dürfen. Was zunächst auffällt, ist die Bildung der Hände oder Scheeren, mit denen, wie bei der grossen Mehrzahl der Garneelen, die beiden ersten Fusspaare des i; Kosmos 1881. Bd. IX, S. 117— 124. 2) Auszug aus einer für die „Archivos do Museu nacional do Rio de Janeiro" bestimmten portu- giesischen Abhandlung. — (poti = Garneele, mirim == klein.) Siehe Ges. Schriften aus dem Jahre 1892. 3) Vgl. „die Putzfüsse der Kruster". (Kosmos, Bd. VII, S. 148.) = Ges. Schriften S. 833. 4) Kosmos, Bd. VIII, S. 472. = Ges. Schriften S. 860. Atyoida Potimirim. 867 Mittelleibes ausgerüstet sind. Die Scheeren oder Hände der Krabben und Krebse entstehen aus gewöhnlichen Lauffüssen, — und es lassen sich in der Reihe der lebenden Arten alle möglichen Zwischenstufen nachweisen, — indem unter der Einlenkung des letzten Gliedes ein Fortsatz des vorletzten hervorwächst, gegen welchen dann das letzte einschlägt. Man unterscheidet also den beweglichen Finger (Fig. 2 F), den unbeweglichen Daumen {D) und die eigentliche Hand {H) ; letztere bildet, wie Jedem, der Krebse oder Krabben verspeist hat, bekannt ist, die Hauptmasse der Scheere und umschliesst die den Finger bewegenden kräftigen Muskeln. Bei unserer Atyoida (Fig. 3, 4) kann nun von einer eigentlichen Hand im Gegensatz zum Daumen kaum die Rede sein; die Scheere ist in ganzer Länge gespalten, Hand- und Fingergelenk liegen in gleicher Höhe. Dazu kommt noch, um das aussergewöhnhche Aussehen der Scheere zu erhöhen, einmal die sehr bewegliche Einlenkung der Hand an der unteren Ecke des tief ausgebuchteten Fig. 2. Vorderarm und Scheere des 2. Fusspaares, von von Palaeraon Potiuna. (5 nat. Gr. Fig. 3. Desgl. vom ersten Fusspaare und Fig. 4 vom zweiten Fusspaare von Atyoida Potimirim. 8:1. V Vorderarm, ff Hand. D Daumen. F Finger. Fig. 2. Fig. 4. Fig. 3. Vorderarms (Fig. 3, 4 V) und zweitens ein dichter Besatz ungemein langer Borsten am letzten Drittel beider Finger. Ist die Hand geschlossen, so neigen alle Borsten in einen langen spitzen Pinsel zusammen. So sieht man sie stets bei todten Thieren ; die Hände scheinen dann ganz ungeeignet, irgend etwas zu fassen und lassen nicht ahnen, welch fesselndes Schauspiel sie beim lebenden Thiere bieten, wie prächtig sie der Nahrung der Thiere angepasst sind. Diese besteht in Schlamm, besonders in dem feinen Schlamme, der sich an Wasserpflanzen absetzt und reich ist an allerlei winzigen Lebewesen, wie an verwesenden thierischen und pflanz- lichen Stoffen. Oeffnet sich die Hand, so breiten sich die Borsten des Pinseln in einer Ebene aus, stellen sich fast senkrecht zum Rande der Finger und bilden so zwei sehr breite Fächer, die eine Menge feiner, von den Blättern abgefegter Schlammtheilchen zwischen sich nehmen können; mit dem Schlicssen der Hand schliessen sich auch die Borsten von allen Seiten wieder zusammen und ballen so die gewonnene Nahrung in einen Bissen, der dem Munde zugeführt, oder richtiger in den Mund geschleudert wird, so rasch, kaum dem Auge verfolgbar, sind alle Bewegungen. Kaum ist ein Bissen verschluckt, so kommt schon eine zweite, eine dritte Hand mit neuer Ladung. Namentlich wenn die Thiere von dem weichen Schlamme des Bodens fressen, wo sie nur frisch zuzugreifen brauchen, wirbeln die vier Hände in ruheloser Flast durcheinander. Die innersten Borsten der Finger sind bedeutend kürzer und steifer, als die äusseren; letztere sind einfach, erstere kammartig gezähnt; sie befähigen die Finger, von zarten Wurzeln oder Stengeln, die sie zwischen sich nehmen, den anhaftenden Schlamm abzustreifen. Recht 55* 868 Atyoida Potimirim. hübsch sieht es auch aus, wenn das Thier, ich möchte sagen auf der Lauer liegt, um die feinen im Wasser schwebenden Nahrungstheilchen zu erhaschen, welche ihm durch die äusseren Aeste der mittleren und hinteren Kieferfüsse zugestrudelt werden. Die Scheeren, etwa in rechtem Winkel geöffnet, hangen vom Vorderarm nach unten und alle vier bilden eine einzige Querreihe, da das zweite weiter nach hinten eingelenkte Fusspaar länger ist, als das erste; bei der grossen Breite, die jede einzelne Scheere durch die langen seitlich ausgespreizten Borsten erhält, über- wachen sie einen recht ansehnlichen Raum, Bald sieht man die eine, bald die andere Scheere sich schliessen und zum Munde fahren ^). Wie die Bildung der Hände, so steht mit der Art der Nahrung auch der Bau der Mundtheile im Zusammenhang, der von dem der Palaemoniden und anderer Garneelen, wie überhaupt anderer Decapoden vielfach abweicht. Die hinteren Kiefer (Fig. 6), die vorderen Kieferfüsse (Fig. 8) und in minderem Grade die mittleren Kieferfüsse haben einen ungewöhnlich langen geraden Innen- rand, der mit steifen Borsten von zum Theil ganz eigenartiger Gestalt überaus Fig. 5. Hinterer Kiefer von Palaeraon Potinna. Pig. 6. Derselbe von Atyoida Potimirim. Fig. 7, Vorderer Kieferfuss von Palaemon Potiuna. Fig. 8. Derselbe von Atyoida Potimirim. c Grundglied, oder Stamm (coxa). % i" i'" innerer Ast. e äusserer Ast. g Geisselanhang (flagellum). hr Kieme (bei Atyoida fehlend). Fig- 5- Fig. 6. Fig. 7- Fig. 8. dicht besetzt ist. Man begreift, wie nützlich diese grossen Flügelthüren mit ihrem dichten Borstenbesatz bei der Aufnahme der aus feinen losen Theilchen geballten Bissen sind. Sehr merkwürdig sind auch die Kinnbacken, Noch kürzlich 2) hat man als unterscheidendes Merkmal zwischen langschwänzigen Krebsen und Mysiden hervor- gehoben, dass „die rechte und linke Mandibel bei den Macruren gleich, bei den Mysiden ungleich und häufig sehr verschieden" seien. Auch abgesehen von Atyoida ist dieser angebliche Unterschied nicht stichhaltig; bei den Palaemoniden z, B. sind die Höcker der Kaufortsätze rechts und links ganz verschieden; allein nirgends sonst unter den Langschwänzen habe ich eine so erhebliche, dem ersten Blicke sich aufdrängende Verschiedenheit der beiden Kinnbacken gesehen, wie bei unserer Atyoida. i) Atyoida Potimirim hält sich sehr gut in der Gefangenschaft, ohne dass man mit Wasserwechsel und Fütterung sich viel zu bemühen braucht. Da dies auch für andere Familiengenossen gelten dürfte, mache ich darauf aufmerksam, dass Europa zwei nahe Verwandte besitzt: die in Flüssen des südlichen Frankreich häufige, auch in Corsica, Sicilien und Dalmatien vorkommende Caridina Desmarestii und die in den Grottengewässern des Karst lebende Caridina Schmidtü, für die man ihrer Blindheit halber eine eigene Gattung Troglocaris errichtet hat. (Vgl. Kosmos, Bd. IV, S. 149.) 2) Zoolog. Anzeiger, No. 54, 3. Mai 1880. S. 214. Atyoida Potimirim. 869 Ich möchte darin eher ein altes Erbstück, als eine neuere Anpassung sehen, um so mehr, als auch sonst die Kinnbacken eine alterthümliche Form zeigen. Wie bei denjenigen (xarneelen, die sich bis heute die vollständigste und ursprüng- lichste Entwickclungsgeschichte bewahrt haben, die Kinnbacken bei ihrem ersten Auftreten im Innern des dritten Gliedmaassenpaares des Nauplius eine mit Schneide- zähnen bewehrte Spitze, einen dahinter liegenden mit Querleisten versehenen Kau- fortsatz und zwischen beiden eine Reihe von Borsten zeigen, so finden wir die- selben drei Theile bei Atyoida. Unter den Decapoden sind ähnliche Kinnbacken heute selten, häufig aber bei anderen höheren Krebsthieren, z. B. Amphipoden und Cumaceen. Die beiden den Scheerenfüssen folgenden P^usspaare (das dritte und vierte des Mittelleibes) sind schlanke Lauffüsse, deren Endglied mit sechs bis neun krummen klauenartigen Dornen bewehrt ist (Fig. 13), wie man es ähnlich auch bei anderen Garneelen (z, B. Hippolyte) trifft, die, wie unsere Art, an Pflanzen sich anzuklammern lieben. Fig- 13- Fig. 14. Fig- 9, Fig. 10. Fig. II. Fig. 12. Fig. 15. Fig. 9. Linker und Fig. lo rechter Kinnbacken von Atyoida Potimirim, von der Rückenseite 15 : i. pi Schneidefortsatz. p7n Kaufortsatz, t Sehne. Fig. 1 1 . Schneidefortsatz des linken Kiimbackens, Rückenseite. Fig. 12. Derselbe vom rechten Kinnbacken, Bauchseite, stärker vergrössert. Fig. 13. Finger des dritten und Fig. 14 des fünften Fusspaares von Atyoida Potirim 50 : i. Fig. 15. Geisselanhang des ersten Fusspaares. 90 : i. Auch das letzte, fünfte Fusspaar wird beim Laufen und Festhalten benützt und hat am Ende des Fingers (Fig. 14) einige krumme Dornen ; gleichzeitig aber trägt der untere Rand des Fingers einen zierlichen Kamm, dem das Reinigen hauptsächlich des Hinterleibes obliegt. Eine regelrechte Reinigung des Hinter- leibes, die das Thier mit grosser Gemächlichkeit und Sorgfalt ausführt und die mehrere Minuten in Anspruch nimmt, beginnt mit dem ersten Schwimmfusspaare; die vier folgenden sind einstweilen nach hinten geschlagen ; ist das erste Paar und der Raum zwischen erstem und zweitem sauber, so erhebt sich das zweite, dann das dritte u. s. f. Zuletzt kommt der Schwanz an die Reihe, der sich stark nach vorn biegen muss, um dem Kamme zugänglich zu werden. Weder die beiden vorderen Fusspaare, deren langbeborstete Hände man ge- legentlich 'am vorderen Theile des Leibes hinfegen sieht, noch auch das letzte sind geeignet, in die Kiemenhöhle einzudringen und sie zu reinigen. Dies ge- schieht durch die hinteren Kiefer (Fig, 6). Diese Kiefer tragen bekanntlich bei allen Decapoden nach aussen eine grosse breite Platte (Fig. 5, 6 e ^, die als o Atyoida Potimirim. Klappe am Ausgange der Kiemenhöhle liegt und durch ihre Bewegungen den Athemstrom unterhält ; man unterscheidet an ihr bald mehr, bald weniger deutlich einen vorderen Theil (Fig. 5, 6 e), der als äusserer Ast, und einen hinteren Ab- schnitt (Fig. 5, 6 g), der als Geisselanhang zu deuten sein dürfte. Wo die Platte nur als Klappe zur Regelung des Athemstromes dient (Fig. 5), ist dieser hintere Abschnitt kurz, am Ende abgestutzt oder abgerundet und reicht kaum in die eigentliche Kiemenhöhle hinein ; bei Palaemon z. B. reicht er nur bis zu der Kieme des äusseren Kieferfusses. Dagegen ist derselbe hintere Abschnitt bei Atyoida lang, schmal, nach dem Ende zu verjüngt und hier mit etwa einem Dutzend sehr langer biegsamer Borsten besetzt; er reicht bis zur drittletzten, über dem dritten Fusspaare sitzenden Kieme und seine Endborsten bis zum hinteren Ende der Kiemenhöhle. So kann durch ihn, wie man sich leicht an genügend durchsichtigen lebenden Thieren überzeugt, die ganze äussere Fläche der Kiemen abgekehrt werden. Zur Reinhaltung der Kiemenhöhle dürfte noch eine andere Einrichtung bei- tragen, die auch bei vielen anderen Garneelen, z. B. in der artenreichen Gattung Hippolyte wiederkehrt. Die hinteren Kieferfüsse und eine wechselnde Anzahl der Füsse des Mittelleibes, bei Atyoida Potimirim die drei ersten Paare, tragen einen winzigen Geisselanhang, den man seiner geringen Grösse halber für verkümmert halten könnte, wenn dem nicht sein eigenthümlicher Bau widerspräche. Bei unserer Atyoida (Fig. 15) lässt er sich beschreiben als ein kleiner wurstförmiger Anhang, der nahe dem Vorderrande des Hüftgliedes entspringt und nach hinten gerichtet mit seiner inneren Seite der äusseren Fläche des Hüftgliedes anhegt. Seine äussere Fläche ist mit etwa einem Dutzend ziemlich langer, gerader, in zwei Reihen ge- stellter Haare besetzt, und sein freies Ende mit einem Haken versehen, der wohl dient, ihn in seiner Lage zu halten. Diese Geisselanhänge liegen nun im Eingange zur Kiemenhöhle, in der Spalte zwischen den Hüftgliedern der Füsse und dem unteren Rande des Panzers; sie verengen diesen Eingang und wehren dadurch, wie durch ihren Haarbesatz dem Eindringen fremder Körper. — Aber, wird man einwenden, sie fehlen gerade da, wo sie am nöthigsten wären, wo das Wasser am lebhaftesten in die Kiemenhöhle einströmt, über dem vierten und fünften Fusspaare. — Gewiss, aber dafür findet sich hier eine andere höchst eigenthümliche Vor- richtung, die, soviel ich weiss, noch bei keiner anderen Garneele beobachtet worden ist. Die Hinterleibsfüsse der Garneelen sind bekanntlich (mit wenigen Ausnahmen) zweiästig; die Aeste haben meist die Gestalt zungenförmiger Blätter, deren Rand mit langen gefiederten Schwimmborsten besetzt ist. In der Ruhe werden diese Schwimmfüsse nach vorn geschlagen und legen sich zwischen die Füsse des Mittel- leibes. Abweichend von allen anderen Garneelen, die ich gesehen, legt sich nun bei Atyoida der äussere Ast des ersten Schwimmfusspaares nicht zwischen die letzten Füsse des Mittelleibes, sondern aussen über sie und den Eingang der Kiemenhöhle hin (Fig. i H^), so dass alles hier eintretende Wasser durch seine Fiederhaare durchgeseiht wird ^). Die Männchen unserer Atyoida sind weit kleiner als die Weibchen; erstere fand ich nie über 15 mm, letztere bis 25 mm lang. Je besser die Männchen mit i) Nach Milne Edwards' Abbildung von Caridina typus (Hist. nat. Crust, PI. 25 bis Fig. 4) ver- muthe ich, dass sich hierin die nahe verwandte Gattung Caridina eben so yerhält, wie Atyoida. Atyoida Potimirim. 87 I Waffen zu Schutz und Trutz ausgerüstet sind, je erbitterter sie um den Besitz ihrer Weibchen kämpfen, um so mehr pflegen sie dieselben an Grösse zu über- treffen. So unter den Garneelen des Itajahy das Männchen von Palaemon jamai- censis, dessen bis über fusslange Schcerenfüsse fast immer unverkennbare Spuren der Kämpfe an sich tragen, die es schon mit seinen Nebenbuhlern bestanden hat. Wo Waffen fehlen, erreicht häufig das Weibchen eine bedeutendere Grösse, was wohl bedingt ist durch den vielfach grösseren Aufwand an Stoff, den die Eier beanspruchen. Um aus der Reihe der höheren Krebsthiere ein zweites Beispiel zu geben, will ich an die Tatuira (Hippa ercmita L.) erinnern, deren Männchen eben- falls neben den Weibchen ganz zwerghaft aussehen. Wie bei Atyoida die Männ- chen waffenlos geworden oder geblieben sind durch die Anpassung der Scheeren ans Schlammfressen, so bei der im Sande wühlenden Hippa dadurch, dass sich die Endglieder der Beine zu breiten, nur zum Graben tauglichen Schaufeln um- gebildet haben. Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18, Fig. 19. Fig. 20. Fig. 16. Ende des hinteren Kieferfusses von Atyoida Potimirim, Weibchen. 30 : i. Fig. 17. Dasselbe von einem Männchen derselben Art. 30 : i. Fig. 18. Ende des Schenkels (/) und Anfang der Schiene (i) des dritten Fusspaares, von Atyoida Potimirim, Männchen. Innenseite. 30 : i. Fig. 19. Vorderer Iheil des Panzers, von einem Männchen. 5 : l- Fig. 20. Derselbe von einem Weibchen. 3:1. Nicht nur zum Kampf mit Nebenbuhlern, auch zum Ergreifen und Festhalten der Weibchen scheinen die Hände der Atyoida-Män neben ungeeignet und es kann daher nicht auffallen, dass sich bei ihnen anderweitige Einrichtungen entwickelt haben, die man bei anderen Garneelen vermisst, deren Hände gehörig zuzupacken vermögen. So ist der bei den Weibchen (Fig. i6) gerade Enddorn der hinteren Kiefer- füsse beim Männchen (Fig. 17) zu einer krummen Klaue umgebildet, und an der Innenseite der Schienen (Fig. 18 t) des dritten und vierten Fusspaares findet sich ein starker gezähnelter Dorn ^) und ihm gegenüber zahlreiche warzenförmige H(')cker, die, wie der Dorn, dem Weibchen vollständig fehlen. Noch einer bemerkenswerthen Verschiedenheit der Geschlechter muss ich gedenken. Bei den Männchen (Fig. 19) ist am Vorderrande des Panzers die untere Ecke abgerundet, bei den W^eibchen (Fig. 20) in einen spitzen Zahn (Simson's „Spina pterygostomiana") ausgezogen, Ausnahmen von dieser Regel sind sehr selten. — Die Bewehrung des vorderen Panzerrandes gilt sonst nicht nur als sicheres Merkmal der Art, man hat sie selbst zur Unterscheidung von Gattungen benutzt; so hat man die Gattung Leander einzig deshalb von Palaemon getrennt, weil jene eine „Spina branchiostegiana"', aber keine „spina hepatica", diese eine „Spina hepatica", aber keine „branchiostegiana" besitzt. Bei Atyoida Potimirim bildet nun die An- oder Abwesenheit der „spina pterygostomiana" einen einfachen i) Die Zähnelung hat der Xylograph übersehen. g_2 Atyoida Potimirim. Geschlechts- oder x\ltersiinterschied ; denn mit den Männchen stimmen in dem Mangel eines Zahnes an der unteren Panzerecke auch alle jüngeren Weibchen von weniger als 12 mm Länge überein. — Da die Männchen weit kleiner bleiben, als die Weibchen, erscheint es begreiflich, dass manche Eigenthümlichkeiten der Weibchen, die erst dann auftreten, wenn sie über das Maass der Männchen hinaus- gewachsen sind, bei letzteren nicht zur Entwickelung kommen. So erklärt sich z. B. die bei erwachsenen Männchen und Weibchen verschiedene Zahl der Borsten am Ende des letzten Leibesringes oder der mittleren Schwanzplatte („Telson") diese Zahl nimmt im Allgemeinen mit Grösse und Alter zu, ohne dass gerade immer grössere Thiere zahlreichere Borsten haben. Ich fand bei elf jüngeren, 8 bis 12 mm langen Thieren, die noch keine äusseren Geschlechtsverschiedenheiten zeigten, 6 bis 9, im Durchschnitt 7,1 Borsten; 10 Männchen von 12 bis 13 mm hatten 8 bis 10, im Durchschnitt 8,7 Borsten; bei 11 Männchen von 14 bis 15 mm wechselte die Borstenzahl ebenfalls zwischen 8 und 10, aber der Durchschnitt betrug g,g ; bei neun Weibchen von 1 2 bis 1 9 mm fanden sich 8 bis 1 4, im Durch- schnitt 10,6 Borsten; endlich bei 14 Weibchen von 20 bis 24 mm Länge waren 12 bis 17, durchschnittlich 14,4 Borsten vorhanden^). Ebenso einfach würde sich mit der geringeren Grösse der Männchen der Mangel des Zahnes an der unteren Ecke des Panzers in Zusammenhang bringen lassen, wenn nicht schon bei Weibchen von 13 bis 15 mm Länge, die also die Grösse der erwachsenen Männchen noch nicht überschritten haben, der Zahn sich fast immer wenigstens angedeutet, ja gewöhnlich schon zu voller Länge entwickelt fände. Bei diesem Sachverhalt scheint mir die wahrscheinlichste Annahme die, dass die „spina pterygostomiana" zuerst bei erwachsenen oder fast erwachsenen Weibchen und im Laufe der Zeit bei demselben Geschlechte in immer jugend- licherem Alter aufgetreten sei. Wie dem auch sei, jedenfalls liegt hier eine be- achtenswerthe Ausnahme von der fast allgemeinen Regel vor, dass die Männchen sich weiter von der gemeinsamen Jugendform entfernen, als die Weibchen. Wie unsere Atyoida in einer ganzen Reihe von Eigenthümlichkeiten von dem gewöhnlichen Baue der Garneelen, von Palaemon, Hippolyte, Alpheus u. s. w. abweicht, so pflegen ja überhaupt Arten, Gattungen, Familien nicht durch ein einziges, sondern durch zahlreiche Merkmale von ihren Verwandten und Vorfahren sich zu unterscheiden. Wie man gewöhnlich zwischen diesen verschiedenen Merk- malen keinen ursächlichen Zusammenhang erkennen kann, so würde man einen solchen auch bei Atyoida kaum vermuthen z. B. zwischen dem Baue der Scheeren, dem der hinteren Kiefer und der je nach dem Geschlechte verschiedenen Bewehrung des Panzers, wenn man nur ihre Leichen zergliederte. Wie aber, sobald man diese kleine Garneele lebend in ihrem Thun und Treiben beobachtet, die Art ihrer Nahrung, den Bau ihrer Scheeren und Mundtheile und ihren Aufenthalt an Pflanzen, und dieser die vielklauigen Finger ihrer Lauffüsse erklärlich macht; wie wieder mit der Bildung der zur Reinigung der Kiemenhöhle untauglichen Scheeren i) Diese bei Atyoida Potimirim so wechselnde Borstenzahl hat Heller bei der nahe verwandten Caridina unter die Gattungsmerkmale aufgenommen ; er schreibt ihr neun „Borstenhaare" zu (Heller, Crustaceen des südlichen Europa, S. 238). Atyoida Potimirim. g^ ^ die diesem Dienste angepasste Gestalt der hinteren Kiefer und die so ganz ab- weichende Lagerung des ersten Schwimmfusspaares in Beziehung treten; wie die Waffen losigkeit der Männchen ihre geringere Grösse und diese wieder die jugend- lichere Bildung ihres Panzers begreifen lässt u. s. w. u, s. w.; kurz, wie dann mit einem Schlage all' ihre mannigfachen Eigenthümlichkeiten in engste Beziehung zu einander treten, so darf man wohl hoffen, dass auch in vielen anderen Fällen bei aufmerksamer Beobachtung der lebenden Thiere gar manche anscheinend zusammenhangslose Bildungen, für die man jetzt eine geheimnissvolle Wechsel- beziehung der Theile verantwortlich macht, als sich gegenseitig bedingende Er- gebnisse der Naturauslese zu erkennen sein werden. Verirrte Blätter^). Mit I Textfigur. Hier ist der Ast eines Phyllanthus, der als Unkraut in meinem Garten wächst. Die Aeste dieser Phyllanthus-Art stehen wagerecht vom Stamme ab und wagerecht breiten sich — bei Tage und im Schatten — die Blätter aus, abwechselnd rechts und links vom Aste, so dass dieser das täuschende Ansehen eines gefiederten Ast eines Pyllanthus mit sieben verirrten Blättern, von oben gesehen; nadi dem getrockneten Aste in natürlicher Grösse. Blattes erhält. Bei dem vorliegenden Aste ist nun die eine Seite fast kahl; nur am Anfange und am Ende stehen je zwei Blätter; die sieben mittleren Blätter haben sich nach der anderen Seite herumgebogen und gleichzeitig so gedreht dass ihre obere Fläche, die bei einer einfachen Wanderung durch i8o^ zur unteren werden würde, wieder nach oben sieht. Diese obere Fläche legt sich dicht an die untere Fläche der entsprechenden Blätter der anderen Seite an. — Wie kamen wohl die sieben Blätter in diese sonderbare Lage? Beim Nahen der Nacht biegen sich die Blätter dieser Phyllanthus-Art nach unten (bei einer zweiten hiesigen Art nach oben), bis sie senkrecht nach abwärts sehen und gleichzeitig drehen sie sich so, dass die oberen Blattflächen der beiden Blattreihen einander zugewendet, dass also die unteren Blattflächcn nach aussen gekehrt sind. Es ist dieselbe nächtliche Ruhelage, welche Pfeffer bei Phyllanthus Niruri beschrieben und Darwin von Cassia corymbosa abgebildet haf^). Von dieser senkrechten Nachtlage zur wagerechten Tagcsstellung haben nun die Blätter 1) Kosmos 1881. Bd. IX. S. 141, 142. 2) Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. Deutsch von J. Victor Carus. S. 315, Fig. 154. Verirrte Blätter. 875 gleichweit, 90 ^ nach rechts und nach links, nach ihrer eigenen und nach der ent- gegengesetzten Seite; ja letzterer Weg scheint in gewisser Beziehung der bequemere zu sein : die Blätter brauchen sich nicht zu drehen, sondern nur einfach empor zu steigen. So kommt es denn bisweilen vor, dass ein oder mehrere Blätter einer Blattreihe, ja bisweilen fast alle, sich verirren und am Morgen nach der verkehrten Seite wandern. Und sind sie einmal den bequemen falschen Weg gegangen, so scheinen sie ihn nicht leicht wieder zu verlassen. An derselben Pflanze, von welcher der obige Ast stammt, sehe ich schon während einer Reihe von Tagen dieselben vier Blätter eines Astes immer wieder auf der verkehrten Seite, trotzdem sie jeden Abend beim Schlafengehen den halben Weg zur richtigen Seite machen ^), Wenn nun schon an demselben Aste, sei es auch nur als seltene Ausnahme, benachbarte Blätter in entgegengesetzter Richtung wandern, so kann es nicht Wunder nehmen, dass so oft bei ähnlichen Arten die schlafenden Blätter eine verschiedene und nicht selten gerade entgegengesetzte Lage einnehmen. Man ist dadurch — das scheinen mir die verirrten Blätter des Phyllanthus zu beweisen — keineswegs zu der Annahme gezwungen, dass solche Pflanzen unabhängig von einander die Gewohnheit des Schlafens angenommen haben. Itajahy, 10. Januar 1881. I) Heute (II. I. 81) sind zwei der vier Blätter auf die richtige Seite zurückgekehrt. Two Kinds of Stamens with Different Functions in the same Flower^). (Aus einem Briefe an Hermann Müller, dd. Blumenau, 13. Mai 1881.) Mit I Textfigur. The following extract from a letter lately received from my brother Fritz Müller (of Blumenau, Prov. St. Catharina, Brazil) contains so new and curious an Observation that it will probably interest the botanical readers of this Journal. "A species of Heeria (Melastomacese), which is not indigenous here, begins in my garden now to open its beautiful red flowers, remarkable for having two kinds of differently coloured anthers. The four petals spread in a perpendicular plane ; the yellow anthers (a^) of the four shorter filaments, closely pressed together, project from the middle of the flower; their bright yellow stri- kingly contrasts with the violet-shining light red of the corolla ; Flower of Heeria spec, longitudinally dissected. s, sepals; p, petals; a', one of the conspicuous yellow anthers which attract the insects; a^ one of the inconspicu- ous red anthers, which powder the insects with pollen; c, connective of this anther; /, fork of this connective ; st, stigraa. the longer anthers (a^) are red, like the filaments, and the very long connective (c), which is lengthened beyond the point of insertion into a fork (/), with two yellowish points; these points stand close beneath the yellow anthers. whilst the apical apertures of the red anthers (a-) are placed far below them near the stigma ; also the style and the stigma {st) are coloured so very hke the corolla, that from some distance neither they nor the longer stamens can be Seen at all. Any large bee (like Xylocopa, Centris, or Bombus), when working on the smaller anthers in order to collect pollen, would, by moving the connec- tive fork of the larger ones, press the apertures of the latter against the ven- tral side of its abdomen and powder it with pollen. Until now I have only seen a little fly (Syrphidae) and Trigona riificrus visiting this flower, both too small to fertilise it. The fly takes only notice of the yellow anthers ; the Trigonas, too, always sit down first on these; but most of them (the more experienced specimens ?) turn then round, and go to the larger anthers, which offer a more copious poUen-store, and work on them with their mandibles or eat them up en- tirely. Even if larger bees acted in the same manner as Trigona riificrus, they would have powdered the ventral side of theyr abdomen before going to plunder the latter. The pollen of both kinds of anthers is white." I) Natura 1881. Bd. XXIV. p. 307. Leaves Injured at Night by Free Radiation^). (From a letter to Ch. Darwin). Fritz Müller, in a letter to me from St. Catharina in Brazil, dated August g, Supports the view which I have advanced with respect to leaves placing themselves in a vertical position at night, during their so-called sleep, in order to escape being chilled and injured by radiation into the open sky. He says: "We have had last week some rather cold nights (2° to 3° C. at sunrise), and these have given me a new confirmation of your view on the meaning of the nyctitropic movements of plants. Near my house there are some Pandanus trees, about a dozen years old; the youngest terminal leaves stand upright, whereas the older ones are bent down so as to expose their upper surfaces to the sky. These young leaves, though of course the most tender, are still as fresh and green as before; on the contrary, the older ones have suffered from the cold, and have become quite yellowish. Again, the leaves of Oxalis sepium were observed by me to sleep in a very imperfect manner during the summer, even after the most sunny days; but now, in winter, every leaflet hangs down in a perpendicular Position during the whole night." It is a new fact to me that leaves should sleep in a more or less perfect manner at different seasons of the year. I) Nature 1881. Bd. XXIV. p. 4.59. Verwandlunor und Verwandtschaft der Blepharocerlden ^). Aus der Verwandlung der Blepharoceriden, deren Larven und Puppen vor zwei Jahren von mir am Itajahy, im vorigen Jahre von Dewitz^) am Harze und von Wierzejski^) in der Tatra beobachtet wurden, hat man noch keine Schlüsse gezogen auf die Verwandtschaft dieser trotz spärlicher Artenzahl weit über die Erde verbreiteten und durch „eine grosse Mannigfaltigkeit auffallender plastischer Unterschiede" (Low) merkwürdigen Familie. Es lassen ja auch die asselähnlichen Larven mit ihren bauchständigen Kiemen und Saugnäpfen, so wie die schildförmigen, den Felsen aufgekitteten Puppen mit ihren vierblättrigen Hörnern und ihren freien Gliedmassen dieselbe nur noch vereinsamter erscheinen, als zuvor. So wenigstens, wenn man nur das Aeussere betrachtet. Zergliedert man die Larve von Paltostoma, so findet man, dass die späteren Luftlöcher aller vorderen Leibesringe mit den Luftröhren durch sehr lange unwegsame Stränge in Verbindung stehen; nur zu dem letzten Paare führen lufthaltige Röhren. Ob diese Luftlöcher selbst wegsam sind oder nicht, weiss ich nicht; jedenfalls, da das Thier stets unter Wasser bleibt, können sie niemals Luft aufnehmen. Ich schloss aus diesem Befunde, dass dieses letzte Paar der Luftlöcher später- ausser Dienst getreten sei, als alle vorderen, d. h. dass Paltostoma abstamme von Mücken, deren Larven, wie die von Culex, durch Luftlöcher am Ende des Hinterleibes athmeten. i) Zoolog. Anzeig. 1881. Bd. IV. S. 499—502. 2) Berlin. Entomol. Zeitschr. 1881. Bd. XXV. S. 51. — Der von Dewitz (loc. cit. Tab. IV, Fig. 3) mit I — 3 bezeichnete, als Thorax gedeutete Abschnitt der Larve umfasst auch den ersten Hinterleibsring, wäre also mit i — 4 zu bezeichnen. Umgekehrt enthält der bei der Puppe (Fig. 15) mit i — 3 bezeichnete Abschnitt nur Vorder- und Mittelbrust, ist also mit i — 2 zu bezeichnen; Hinterbrust ist der erste der beiden, von Dewitz imbezeichnet gelassenen, den Rand nicht erreichenden Ringe, an welchem die Hal- teren sitzen. — Die vom „Kegel" der Saugscheibe entspringenden Muskeln des Saugnapfes (Fig. 7 ?') lässt Dewitz zur Bauchwand gehen; wie Wierzejski richtig angiebt, gehen sie vielmehr zur Rückenwand; dasselbe thun die aussen vom „Cylinder" des Saugnapfes entspringenden Muskeln ; zur Bauchwand gehen nur die von der „Scheibe" ausgehenden Muskeln, deren Paltostoma fünf Paare besitzt: ein breites seitliches, ein hinteres und drei vordere. — Die Puppenhömer sitzen wohl bei keinem Zweiflügler am Kopfe, wie Dewitz für Liponeura angiebt, sondern immer, wie auch bei Paltostoma, am Vorderrücken. 3) Zool. Anz. No. 81, S. 212. — Wierzejski hält seine Art für nächst verwandt mit Blephari- cera fasciata; diese Art hat aber zusammenstossende, W.'s Art getrennte Augen; sie ist also gar keine Blepharicera im Sinne Löw's, sondern wahrscheinlich, wie die von Dewitz gefundene, eine Liponeura. Verwandlung und Verwandtschaft der Blepharoceriden. g^n Eine zweite für die Feststellung der Abkunft jedenfalls wichtige Eigen- thümlichkeit von Paltostoma besteht in dem Besitz der sehr ungewöhnlichen Zahl von fünf Harngefässen ; wichtig, weil diese Zahl weit weniger der Wandlung durch Anpassung an neue Lebensverhältnisse ausgesetzt scheint, als die Mehrzahl der Merkmale, auf die man die Anordnung der Zweiflügler zu bauen pflegt. — Das würde also hinweisen auf Verwandtschaft mit Psychoda und den Culiciden, den einzigen Mücken, ja überhaupt den einzigen Kerfen, bei denen, so viel ich aus Siebold's vergleichender Anatomie sehen kann, bis jetzt fünf Harngefässe gefunden wurden. Sowohl für jene Vermuthung in Betreff der Larvenathmung ihrer Ahnen, als für die Verwandtschaft der Blepharoceriden mit Psychoda, die auf den ersten Blick fast unglaublich scheint, haben mir nun vor Kurzem einige winzige Mücken- larven unserer Wasserfälle eine eben so erwünschte, als unerwartete Bestätigung gebracht. Die kleinen Asseln oder Tausendfüssen (etwa Polyxenus lagurus) vergleich- baren Larven leben in mehreren Arten an den Wasserfällen unserer Bäche an glatten, nackten, feuchten Felsen. Wie die Blepharoceriden, haben sie eine Reihe von Saugnäpfen am Bauche und zwar acht, von denen der erste der Brust an- gehört und abweichend gebaut ist. Die Kinnbacken sind, wie bei Paltostoma, nicht zum Beissen, sondern zum Abschaben der Felsen eingerichtet und bewegen sich nicht von aussen nach innen, sondern von vorn nach hinten. Auch sonst sind die Mundtheile ähnlich. Von der Rückenwand der Speiseröhre gehen, wie bei Paltostoma, zwei rückwärts gerichtete Blindsäcke aus, in denen eine Anzahl säbelförmiger Chitinstäbe liegt. Harngefässe sind fünf vorhanden; sie münden getrennt in den Darm, während bei Paltostoma einerseits zwei, andererseits drei zu gemeinsamem Gange zusammentreten. Abweichend ist die freie Beweglichkeit des Kopfes und sämmtlicher Hinterleibsringe, was sie als eine ursprünglichere Form kennzeichnet. Ganz abweichend ist auch die Athmungsweise. Man kann die Larven lange in Gefangenschaft halten; sie kriechen dann meist oberhalb des Wasserspiegels an der Wand des Glases herum und athmen dann durch zwei am Ende des Leibes und der beiden grossen Längsstämme der Luftröhren liegende Luftlöcher ; doch gehen sie bisweilen auch auf längere Zeit ins Wasser und stülpen dann aus dem After sechs fingerförmige, reich mit Luftröhren durchzogene Kiemen hervor. Sie sind wohl die ersten unter den Insecten beobachteten Doppelathmer, wenn auch schon Hagen bei Wasserjungferlarven nachgewiesen hat, dass offene Luftlöcher gleichzeitig mit Luftröhrenkiemen vorkommen können. Statt der sechs Afterkiemen dieser kleinen Larven liegen bei Paltostoma vor dem After vier häutige Säcke, die aber weder zurückziehbar, noch mit Luftnihren ausgestattet sind; bei Liponeura würden dieselben nach Dewitz noch als Kiemen dienen. Die Bauchkiemen des zweiten bis sechsten Hinterleibsringes, welche Paltostoma und Liponeura besitzen, fehlen. Noch ähnlicher, als die Larven, sind denen der Blepharoceriden die Puppen ; sie gleichen fast vollständig denen der Liponeura brevirostris ; wie bei dieser sind nur zwei Ringe, Hinterbrust- und erster Hinterleibsring, vom Rande ausgeschlossen, so dass am Rande die Mittelbrust mit dem zweiten, und nicht, wie bei Paltostoma, mit dem dritten Hinterleibsringe zusammenstösst. Verschieden sind fast nur die ggg Verwandlung und Venvandschaft der Blepharoceriden. Hörner der Vorderbrust; sie sind einfach, keulenförmig und nicht, wie bei Palto- stoma und Liponeura aus vier Blättern zusammengesetzt. Alles in Allem sind Larven und Puppen so ähnlich, dass kaum ein Zweifel aufkommen kann über deren nahe Verwandtschaft mit den Blepharoceriden. Von den leicht hundertweis zu erlangenden Larven kommt in der Gefangen- schaft nur ein winziger Bruchteil zum Verpuppen und von den Puppen wieder nur der kleinere Theil zum Ausschlüpfen. Die Mücken aber, die aus diesen so ganz Blepharoceriden-ähnlichen Puppen hervorgehen, erinnern in Nichts an die Blepharoceriden, weder im Aussehen, noch durch irgend ein für diese Familie bezeichnendes Merkmal. Es fehlt das secundäre Adernetz der Flügel, es fehlt die eigenartige Flügelform der Blepharoceriden mit dem breiten eckigen Anal- zipfel; die Flügel sind schmal und spitz, ilir Saum ist sehr dicht und lang be- wimpert und auch die in ganz von den Blepharoceriden abweichender Weise ver- laufenden Adern sind mit langen Haaren reich besetzt, wie überhaupt das ganze Thierchen dicht, lang und struppig behaart ist. Nur gerade die bei den Blepha- roceriden behaarten Augen sind nackt. Die dort vorhandenen Nebenaugen fehlen. Die wirtelhaarigen Fühler sind lögliedrig etc. — All diese Merkmale aber, die sie von den Blepharoceriden entfernen, nähern sie den Psychoden. Da ich diese eben nicht zu genauerem Vergleiche zur Hand habe, weiss ich in der Tat nichts anzugeben, wodurch sie sich von denselben unterschieden. So wird durch diese Zwergmücken unserer Wasserfälle, die als Larven und Puppen eng den Blepharoceriden, als Mücken eben so den Psychoden sich an- schliessen, die Kluft zwischen diesen beiden Familien von so weit verschiedenem Aussehen überbrückt, und es dürfte schon jetzt kaum zu gewagt erscheinen, alle im Besitze von fünf Harngefässen übereinstimmenden Zweiflügler, also die Psy- choden, die eben besprochenen Mücken, die Blepharoceriden und die Culiciden in eine besondere Gruppe der Diptera Pentanephria zusammenzufassen. Itajahy, 21. Juni 1881. Eine Beobachtung an Trigona mirim^). Im September 1873 hatte ich aus dem hohlen Aste eines Vorjahren gefällten Baumes ein Volk der 4 bis 4,5 mm langen Trigona heimgebracht, die hier den Namen der kleinen Biene („Abelha mirim") führt, obwohl sie in unserer kaum über 2,5 mm langen Liliputbiene einen noch weit winzigeren Gattungsgenossen hat. Die erste Einrichtung in ihrem neuen Heim gab den Thierchen viel zu thun. Brutwaben und Vorrathstöpfe wurden durch Wachsbalken an Boden und Wänden des Kastens befestigt; was beim Herausnehmen aus dem Aste und unterwegs verbogen oder zerdrückt worden war, wurde ausgebessert; dem Flugloch wurde mit Wachs und Harz seine gehörige Grösse und Gestalt gegeben, so dass eben vier Bienenköpfe nebeneinander als Wachen herauslugen konnten u. s. w. War so der Arbeit jetzt mehr, so waren der Arbeiter weit weniger, — denn viele waren in der unregelmässigon Höhlung des Astes zurückgeblieben, — und dazu befanden sich dieselben in einer fremden Gegend, mit deren Blumen sie noch nicht vertraut waren. So nahmen denn, wie ich es oft in ähnlichen Fällen ge- sehen, die Honigvorräthe meiner Bienchen rasch ab. Ich setzte ihnen daher auf den Boden ihres Kastens ein flaches Gefäss mit in Wasser gelöstem Zucker. Sie machten sich rasch darüber, die gebotene Speise in ihrem Baue aufzuspeichern. Eine so unerschöpfliche Quelle in nächster Nähe war ihnen sicher noch niemals geflossen. Statt aus hundert Blumen ein winziges Honigtröpfchen nach dem anderen mühsam aufsuchen und aus weiter Ferne die süsse Last heimtragen zu müssen, konnten sie hier in vollen Zügen ihren Saugmagen füllen, um ihn sofort wieder in die nahen Honigtöpfe zu entleeren. Ich darf wohl daran erinnern, dass unsere stachellosen Bienen (Melipona und Trigona) nur für ihre Brut regelmässige Waben bauen und zwar nicht senkrechte, mit zwei Zellenschichten, sondern ein- schichtige wagerechte Waben, dass sie dagegen ihre Vorräthe von Honig und Blüthenstaub in grossen rundlichen, unregelmässig über einander gehäuften Töpfen verwahren, die aus stark mit fremden Stoffen versetztem Wachse gebaut sind. Bei der Abelha mirim haben diese kugligen Vorrathstöpfe etwa 1 5 mm Durch- messer. — Nun waren, wie es bei diesen Thieren Sitte ist, die entleerten Honig- töpfe schon grösstentheils abgebrochen und so fehlte es bald an Gelass für die reichlich eingetragene Zuckerlösung. Da überraschte mich, am Morgen des 2. October, ein wunderlicher Bau, durch welchen die Bienchen der durch den I) Kosmos 1881/82. Bd. X. S. 138— 140. Fritz Müllers gesammelte Schriften. Q02 Eine Beobachtung an Trigona mirini. Ueberfluss entstandenen Verlegenheit zu begegnen gesucht hatten. Auf einen dicht an der Wand des Kastens stehenden Honigtopf, der schon, um geschlossen zu werden, stark nach oben verjüngt war, hatten sie eine walzenförmige, 6 mm weite, 50 mm hohe Röhre aufgesetzt und durch mehrere Wachsbalken an die nahe Wand befestigt. Sie war bis zum Rande gefüllt. Am nächsten Tage be- gannen die Bienen diese Röhre, in der sie vorläufig ihren Ueberfluss untergebracht, wieder zu leeren und erleichterten sich diese Arbeit, indem sie gleichzeitig die Wand der Röhre auf einer Seite abtrugen und stets auf gleicher Höhe mit dem Spiegel der Flüssigkeit hielten. Am Abend des 3. October war die Röhre zur Hälfte, am folgenden Morgen vollständig entleert und die eine Seite derselben abgebrochen ; die andere Seite hat dann noch Tage lang gestanden, bis gelegent- lich das Wachs zu anderen Arbeiten verbraucht wurde. — Aus der wundervollen Regelmässigkeit der Bienenwaben, wie aus anderen wunderbar vollkommenen Leistungen der Thiere hat man schliessen wollen, dass die Befähigung dazu sich nicht allmählig auf natürlichem Wege habe entwickeln können, dass dabei vielmehr eine höhere Einsicht, ein „unbewusstes Hellsehen" im Spiele sein müsse. Wäre dem so, so müsste sich diese höhere Einsicht doch wohl auch da kundgeben, wo sie gerade am meisten von Nöthen wäre, in ungewohnten Lebenslagen, in welchen die ererbte oder selbst erworbene Gewohnheit und Er- fahrung das Thier im Stiche lässt. Sehen wir denn, inwiefern der eben erzählte Fall für oder wider das Bestehen eines solchen unbewusst das Zweckgemässeste wählenden Hellsehens spricht. Um 1413,7 cbmm Zuckerlösung unterzubringen, haben die Bienen eine walzenförmige Röhre von 6 mm Durchmesser und 50 mm Höhe, also eine Wand von 942,5 qmm gebaut. Hätten sie statt dessen einen ihrer gewöhnlichen kugligen Honigtöpfe von 15 mm Durchmesser gebaut, so hätten sie ihn nur bis zu etwa zwei Drittel seiner Höhe (genauer: 10,7 mm hoch) aufzubauen brauchen, um den ganzen Zucker unterzubringen, und derselbe hätte bis dahin nur 504,2 qmm Ober- fläche gehabt, so dass sie fast die Hälfte (genauer: 0,465) des zur Röhre ver- wendeten Wachses und ebensoviel an Arbeit gespart haben würden. Und mit dem Wachse der Röhre hätten sie einen ganzen Honigtopf und noch einen zweiten bis auf ein Drittel seiner Höhe bauen und darin 2094,3 cbmm, also fast anderthalb mal so viel Honig unterbringen können. Da ist also keine Spur einer über das Allernächste hinausblickenden höheren Einsicht; für das Allernächste aber, für das unmittelbare Bedürfniss jedes einzelnen Augenblicks haben die Bienen das beste Auskunftsmittel gewählt. Die mit dem Baue eines Honigtopfes beschäftigten Bienen sind dabei, ihn zu schliessen und haben ihn schon bis auf 6 mm Durchmesser verengt; da drängen sich plötzlich die honigtragenden Bienen mit immer neuen und neuen Ladungen heran, die untergebracht sein wollen; das Einfachste war da jedenfalls von dem schon vor- handenen Rande des Topfes aus aufwärts zu bauen. Und es war auch für eine gewisse Zeit weit zweckmässiger, als einen neuen Honigtopf anzufangen. Um 50 cbmm Honig unterzubringen, musste man an der Röhre eine Wand von 33,3 qmm Oberfläche bauen; mit einer gleich grossen Wand hätte aber ein neu begonnener kugliger Topf von 15 mm Durchmesser nur 11,4 cbmm, also noch nicht den vierten Theil gefasst. Und so bleibt die Röhre bis zu 8,9 mm Höhe Eine Beobachtung an Trigona mirim. 38'^ im Vortheil über den kugligen Topf; bei dieser Höhe fasst sie 252 cbmm und hat 1680 qmm Oberfläche; mit gleicher Oberfläche würde der kuglige Topf 3,6 mm Höhe erreicht haben und ebenfalls 252 cbmm fassen. Von da ab fasst der Topf mehr als die Röhre. — Das Lehrreiche an diesem Falle scheint mir das zu sein, dass unter unge- wohnten Verhältnissen der gewohnte Weg verlassen und ein neuer eingeschlagen wurde, obwohl letzterer nur für den Augenblick der bessere war, ersterer schon nach kurzer Frist der weitaus vortheilhaftere gewesen wäre. Das ,,unbewusste Hellsehen" vermochte nicht, um die nächste Ecke zu blicken, und bis dahin bedarf man seiner nicht. 56* Eine Pflanze, welche bei Nacht die Himmelsgegenden anzeigt^). An einer gelben Lupine sah Darwin ^) die Blätter in drei verschiedenen Stellungen schlafen ; bei einigen waren die Blättchen steil aufgerichtet und bildeten einen hohlen Kegel; andere Blätter bildeten einen senkrechten Stern; bei wieder anderen hatten sich alle Blättchen gesenkt. Gleich mannichfaltig fand ich die nächtliche Stellung der Blätter bei mehreren jungen Pflanzen einer hiesigen Crota- laria (C. cajanaefolia), die ich um ihrer schönen gelben Blumen willen in meinem Garten ausgesät hatte. Die Blätter dieser Art sind dreizählig, und, mit Ausnahme der jüngsten, noch im Wachsen begriffenen Blätter, bewegen sich die Blättchen beim Einbrüche der Nacht abwärts, bis sie senkrecht oder fast senkrecht nieder- hangen — während bei einer anderen von Darwin ^) erwähnten Crotalaria die einfachen Blätter Nachts zu senkrechter Stellung aufsteigen und sich dem Stengel anlegen. — Die niederhangenden Blättchen unserer Art sind nun meist gleich- zeitig gedreht, bald alle drei, bald zwei, bald nur ein einziges. So sieht man bei einigen Blättern die beiden seitlichen Blättchen um 90^ gedreht, so dass sie, statt sich ihre unteren Flächen zuzukehren, in einer Ebene liegen; dabei kann ihre obere Fläche entweder vom Stamme abgewandt oder demselben zugewandt sein ; in ersterem Falle ist das unpaarige endständige Blättchen stets ohne Drehung abwärts gebogen, wendet also seine obere Fläche ebenfalls vom Stamme ab; in letzterem Falle sieht man es bisweilen um go ° gedreht, so dass es mit der Ebene der seit- lichen Blättchen rechte Winkel bildet. In anderen Fällen sind die seitlichen Blättchen einfach abwärts gestiegen und kehren also einander ihre Unterflächen zu, während das Endblättchen sich um go° gedreht hat und zwar bald nach rechts, bald nach links. In wieder 'anderen Fällen sieht man minder bedeutende Drehungen des einen oder anderen Blättchens; dagegen scheinen Drehungen von mehr als 90*^ nicht vorzukommen und ebensowenig Blätter, deren Blättchen alle drei ungedreht i) Kosmos 1881/82. Bd. X. S. 212—214. 2) Darwin, Bewegungsvermögen der Pflanzen. Deutsch von J. V. Carus. 1881, S. 292. 3) a. a. O. p. 289. Eine Pflanze, welche bei Nacht die Himmelsgegenden anzeigt. ggc geblieben. Bei jungen Pflanzen mit noch wenigen Blättern schläft jedes in anderer Weise, aber diese besondere Weise bleibt bei jedem Blatte dieselbe für alle Nächte und das deutet schon darauf hin, dass die anscheinende Willkür, mit der sich ein Blättchen rechts, ein anderes links, ein drittes gar nicht dreht, nur eine scheinbare sei, dass in dieser anscheinenden Unregelmässigkeit doch eine bestimmte Regel walten müsse. Und so ist es auch und zwar ist die Regel so einfach, dass man sie auf den ersten Blick hätte erkennen sollen. Mir musste erst, nach einigen Tagen, eine andere, nahebei wachsende Schmetterlingsblume die Augen öffnen ; es war dies ein Sämling eines Centrosema, der eben die beiden ersten drcizähligen Blätter entfaltet hatte, von denen das eine nach Norden, das andere nach Süden gerichtet war. Gegen Sonnenuntergang sah ich nun, dass die Endblättchen beider Blätter sich so gedreht hatten, dass der eine Scitonrand aufwärts, der andere ab- wärts gerichtet, die obere Fläche aber der scheidenden Sonne zugewandt war; und in dieser Stellung verharrten sie bis tief in die Nacht hinein und wahrschein- lich bis zum Morgen. — Nun genügte ein Blick auf die zur nächtlichen Ruhelage sich niedersenkenden Blättchen von Crotalaria, um zu sehen, dass auch hier die Strahlen der untergehenden Sonne es sind, welche deren Drehung hervorrufen. Jedes Blättchen wendet der scheidenden Sonne seine obere Fläche zu, falls es dies thun kann, ohne sich um mehr als go^ drehen zu müssen. So wird an einem auf der Westseite des Stengels stehenden Blatte das Endblättchen ohne Drehung niedersinken, die seitlichen Blättchen aber werden sich um go" drehen und zwar so, dass sie ihre obere Fläche vom Stamme abwenden; es wird dann die obere Fläche aller drei Blättchen der sinkenden Sonne zugekehrt sein. Ebenso werden bei einem Blatte auf der Ostseite des Stammes die seitlichen Blättchen sich um 90° zu drehen haben, um der Sonne ihre obere Fläche zuzuwenden, aber in diesem Falle so, dass diese obere Fläche dem Stamme zugekehrt wird. Bei Blättern, die auf der Nord- oder Südseite stehen, werden die beiden seitlichen Blättchen ohne Drehung niedersinken; denn das eine wendet so seine obere Fläche der Sonne zu, das andere aber würde, um dies zu thun, sich um 180° drehen müssen; da- gegen wird sich das Endblättchen um go ^ drehen und zwar von Nord nach West bei dem nördlichen, von Süd nach West bei dem südlichen Blatte. Auf diese Weise zeigt während der Nacht Crotalaria cajanaefolia, und zwar jedes einzelne Blatt der Pflanze, den Ort des Himmeln an, an welchem die Sonne zur Rast gegangen ist; denn an jedem Blatte werden mindestens zwei Blättchen (bei den Blättern der Westseite alle drei) ihre obere Fläche derselben Himmels- gegend zuwenden, und diese ist Westen oder genauer der Ort des Sonnenunter- ganges. Wie aber, wenn bei Tage keine Sonne geschienen hat? Ich kann bis jetzt nur sagen, dass nach einem trüben Tage mit dichtbewölktem Himmel (7. Septbr.) der einer langen Reihe sonniger wolkenloser Tage folgte, die Blättchen in gleicher Richtung, wie in den früheren Nächten sich drehten ; doch begannen sie erst lange nach Sonnenuntergang ihre Schlafbewegungen; erst etwa drei Stunden später (ja bei zwei Pflanzen erst gegen Mitternacht) hatten sie ihre Senkung vollendet, und statt um go ° hatten sich die meisten nur um 60 ^ 45 °, ja einige kaum um 30 ° gedreht. ooA Eine Pflanze, welche bei Nacht die Himmelsgegenden anzeigt. Da Lupinus und Crotalaria zu derselben Gruppe der Schmetterlingsblumen, den Genisteen gehören, so dürfte zu erwarten sein, dass auch bei den Lupinen die bei Blättern derselben Pflanze verschiedene Nachtstellung auf ähnlichen Ur- sache beruhe, wie bei Crotalaria, und ich möchte fast wetten, dass jene zierlichen senkrechten Sterne, die Darwin sah, dem scheidenden Tagesgestirn sehnend sich zuwendeten. Es öffnet sich da noch ein weites Feld für lehrreiche Beobachtungen und Versuche. Itajahy, Septbr. 1881. Bemerkenswerte Fälle erworbener Aehnlichkeit bei Schmetterlingen ^). Mit Tafel LXII. I. Aehnlichkeit durch Ungeniessbarkeit geschützter Arten. Dass weit verschiedenen Gattungen angehörige, aber in derselben Gegend lebende Schmetterlinge in zahlreichen Fällen einander zum Verwechseln ähnlich sind, hatte sich als merkwürdige Thatsache schon vor langen Jahren der Beachtung der Sammler und Forscher aufgedrängt ^). Eine Erklärung dieser Thatsache aber hat man in vordarwinischer Zeit wohl nicht einmal versucht. Wozu auch nach der Bedeutung einer Ausnahme fragen, so lange die Regel selbst, — dass mit der Verschiedenheit des Baues eine entsprechende Verschiedenheit der äusseren Erscheinung Hand in Hand geht, — als gegebene, einer Erklärung weder be- dürftige, noch zugängliche Thatsache, als unerforschlicher „Schöpfungsplan" hin- genommen wurde. Erst als mit der Anerkennung wirklicher, leiblicher Ver- wandtschaft die Aehnlichkeit verwandter Arten als ererbt eine einfache Erklärung gefunden hatte, stellte sich auch die erworbene Aehnlichkeit nicht verwandter Arten als Lösung heischende Aufgabe hin. Und für die Schmetterlinge Hess die Lösung nicht auf sich warten. Schon wenige Jahre nach dem Erscheinen des „Ursprungs der Arten" wurde sie, wie bekannt, von FL W. Bates, dem scharf- blickenden „Naturforscher am Amazonenstrome" gegeben ^). Wo an gleichem Orte mehrere täuschend ähnliche, nicht verwandte Schmetterlinge zusammenleben, pflegt eine der Arten in der gewöhnlichen Tracht ihres Verwandtenkreises aufzutreten, während die anderen in Flügelschnitt, Zeichnung und Färbung sich oft weit von ihren nächsten Verwandten entfernen. Letztere dürfen deshalb als Nathahmcr der ersteren bezeichnet werden. Jene erste Art pflegt häufig zu sein und obwohl oft mit leuchtenden Farben geschmückt und von langsamem Fluge, also augen- fällig und leicht zu erhaschen, von Vögeln nicht verfolgt und gefressen zu werden, wofür sich als Grund bisweilen auch uns ein widriger Geruch zu erkennen gibt. 1) Kosmos 1881/82. Bd. X, S. 257—267. Tafel VI. 2) Vgl. Boisduval, Species general des Lepidopteres. Tome I. pag. 23. 1836. 3) Trans. Linn. Soc. vol. XXIII. 1862. pag. 495. — Leider kenne ich die Abhandlung von Bates nur aus Gerstäcker's Jahresbericht und aus dem, was Darwin (Origin of Species. 41h Ed., p. 503 und Descent of Man. V. I, p. 411) daraus mittheilt. ooo Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen. Die anderen Arten pflegen weit seltener zu sein und Faltergruppen anzugehören, die von Vögeln verspeist werden. So erscheint also die Annahme berechtigt, dass die Maske jener ersten, häufigen, durch Widrigkeit geschützten Art, welche diese Nachahmer tragen, ihnen Schutz verleiht gegen Verfolger und dass die täuschende Aehnlichkeit allmählich durch Naturauslese entstand, indem immer die dem Vor- bilde ähnlichsten Thiere am besten der Verfolgung durch Vögel und andere Feinde entgingen. Mit Recht durfte Darwin diese von Bates an den Ithomia- und Lep- talis-Arten des Amazonasgebietes im Einzelnen dargelegte Entstehungsweise der „Mimicry" als ein vortreffliches Beispiel zur Erläuterung der Naturauslese be- zeichnen ^). Andere freilich haben anders darüber gedacht und dasselbe Beispiel von Ithomia und Leptalis benutzt, um daran nachzuweisen, dass zur Erklärung ihrer Aehnlichkeit Naturauslese nicht ausreiche. Naturauslese, sagte man 2), könne nur wirken, — und das ist nicht zu bestreiten, — wenn jede einzelne in vorteilhafter Richtung auftretende Abweichung sich für das abweichende Tier nützlich erweise. Also erst, wenn die Aehnlichkeit zwischen Nachahmer und Vorbild gross genug geworden, um die scharfen Augen der Vögel zu täuschen, könne sie durch Natur- auslese erhalten und weiter ausgebildet werden. Nun aber sei der Unterschied der äusseren Erscheinung zwischen einem gewöhnlichen weissen Pieriden und den Ithomiinen ^) so gross, dass jedenfalls solche Zwischenstufen, welche ersteren im Aussehen noch näher ständen, als letzteren, in keiner Weise irgend welchen Schutz geniessen, also ihrem Inhaber keinen Vortheil vor der Stammform ge- währen würden. Hier sei also obige Voraussetzung nicht nur für die ei'sten Stufen zufälliger Abweichungen, sondern selbst bis zur Mitte des Weges hin nicht erfüllt, also das Eingreifen der Naturauslese nicht möglich. Nur da, wo die Stammform, von welcher die Umwandlung zur natürlichen Maske ausgeht, der nachgeahmten Art ohnehin schon so ähnlich aussehe, dass eine Verwechslung von Seiten der Feinde möglich sei, nur da sei Naturauslese im Stande, die Aehnlichkeit zu vervollkommnen und immer täuschender zu machen. Gegen diese und ähnliche Bedenken ist im allgemeinen zu bemerken: i) „Von jedem beliebigen Ausgangspunkte aus würde Naturauslese dahin wirken können, ein Thier unter einem zahlreichen Schwärm einer andern Art für die Augen seiner Feinde verschwinden zu lassen, etwa einen weissen Pieriden unter einem Schwärme bunter Ithomien. Würden die ersten unerheblichen Ab- weichungen von der ursprünglichen weissen Färbung auch nur dadurch nützen, dass ihre Inhaber auf minder weite Entfernung hin die Aufmerksamkeit achtlos vorüberfliegender Feinde auf sich zögen, sie würden eben immerhin nützen und „ihre Inhaber concurrenzfähiger im Verhältniss zur Stammform machen"; sie würden 1) Darwin, Origin. of species. 4th Edition, p. 506: „an excellent illustration of the principle of natural selection." 2) Vgl. Das Unbewusste vom Standpunkte der Physiologie und Descendenztheorie. 1872. S. 9 — n, wo diese „Ausstellungen gegen die Tragweite der natürlichen Zuchtwahl" mit besonderer Klarheit und Schärfe dargelegt sind. 3) Ueber die Unterschiede zwischen den früher zu den Heliconiinen, jetzt meist zu den Danainen gestellten Ithomiinen imd zwischen den eigentlichen Danainen vgl. Fritz Müller, Ituna und Thyridia, in Kosmos Bd. V, S. loo. = Ges. Schriften S. 779. Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen. 88q mithin als Grundlage dienen können für die allmähliche Herausbildung einer Aehn- lichkeit, die selbst die scharfen Augen der den Ithomienschwarm nach Beute durch- spähenden Vögel zu täuschen im Stande wäre ^)." 2) Das „scharfe Auge der Vögel", die durch das Vertilgen aller minder gelungenen Nachahmungen die Mimicr}^ zu der Vollkommenheit gebracht haben, die wir heute bewundern, hat jedenfalls erst in stetem Wettkampfe zwischen immer besser sich bergender Beute und immer schärfer spähendem Verfolger seinen Scharfblick erlangt. Auch aus diesem Grunde werden anfangs die Ver- folger auch durch minder vollkommene Nachbildungen zu täuschen gewesen sein. Was aber im Besonderen den Fall der Ithomiinen und der sie nachahmenden Leptalis- Arten betrifft, so ist den obigen Bedenken gegenüber zu sagen: i) In Bezug auf die Ithomiinen, dass, wie Wallace^) vortrefflich und ein- gehend auseinander gesetzt, dieselben wahrscheinlich zur Zeit, als sie die heute ihnen Schutz gewährenden widrigen Absonderungen zu erlangen begannen, ziem- lich schlicht gefärbt waren, entweder dunkel mit helleren Streifen oder Flecken, oder o-elblich mit dunklem Saum und bisweilen mit röthlichen Binden oder Flecken, dass also diesen unscheinbaren Ithomiinen leicht diese oder jene schutzbedürftige Pieride ähnlich genug sein konnte, um bisweilen von ihren Feinden damit ver- wechselt zu werden. 2) In Bezug auf Leptalis, dass nichts dafür spricht, ihre Stammform sei „eine gewöhnliche weisse Pieride" gewesen, dass vielmehr diese Stammform wahr- scheinlich schwarz und gelb war, und zwar mit ähnlicher Anordnung der Farben und mit ähnlichem Flügelschnittt, wie bei vielen Ithomiinen und wie wir es auch unter den LeptaHs- Arten heute noch bei den keine fremde Art nachahmenden Männchen von Leptalis Melia und Melite sehen. Ich habe anderwärts ^) dies auch ausführlich nachzuweisen versucht und will hier nur kurz im Hinweis auf die gegebene Ab- bildung von Leptalis Astynome (Fig. 7) einen meiner Gründe wiederholen. Die durch Naturauslese entstandene Nachahmung kann selbstverständlich in keiner Richtung über das nachgeahmte Vorbild hinausgehen, wodurch sie sich ja wieder von demselben entfernen würde oder, mit anderen Worten, es wird das Vorbild nie zwischen dem Nachahmer und dessen Stammform in der Mitte stehen können. Alle durch Ungeniessbarkeit geschützten Falter aber, die etwa der Leptalis Astynome als Vorbild gedient haben können (Fig. 1—5) stehen in ihrer Flügel- form mitten inne zwischen dieser lang und schmalflügligen Leptalis und einem kurz und breitflügligen „gewöhnlichen weissen Pieridcn". Einem solchen kann folglich die Stammform der Leptalis nicht geglichen haben. Die grosse Verschiedenheit cier äusseren Erscheinung zwischen dem Vorbilde und der Stammform der nachahmenden Leptalis, auf welche allein die oben dar- gelegten Bedenken sich stützen, hat aller Wahrscheinlichkeit nach niemals be- standen. Wie aber die einmal in der Aehnlichkeit mit gewissen Ithomiinen Schutz findende Leptalis durch Naturauslese Schritt für Schritt auf demselben Wege i) Fritz Müller, Einige "Worte über Leptalis in: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 1876. Bd. X. S. 2. = Ges. Schriften S. 512. 2) Wallace, Tropical Naturc and other Essays. 1878. p. 189. 3) Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. X. S. i. = Ges. Schriften S. 511. Sgo Erworbene Aehiilichkeit bei Schmetterlingen. weitergeführt werden konnte, auf welchem erstere zu ihrer heutigen oft so grellen Färbung gelangten, bedarf wohl keiner weiteren Ausführung^). So dürfte Leptalis kein glücklich gewähltes Beispiel sein, um darauf „eine Ausstellung gegen die Tragweite der natürlichen Zuchtwahl" zu begründen und ich bezweifle, dass andere Fälle schützender Aehnlichkeit sich besser dazu eignen würden. Eine andere Frage ist es, ob alle Fälle von Mimicry, namentlich bei Schmetterlingen, als schützende Aehnlichkeit aufzufassen sind -). Wenigstens gibt es gar manche Fälle, in denen die von Bates seiner Erklärung der Mimicry zu Grunde gelegten Voraussetzungen nicht zutreffen, auf welche also diese Erklärung nicht ohne Weiteres Anwendung finden kann. Es kann z. B. die nachahmende Art vielmal häufiger sein, als die nachgeahmte, — oder es können, soweit sich nach ihrem Benehmen und ihrem Verwandtenkreise urtheilen lässt, beide des Schutzes der Ungeniessbarkeit entbehren, — oder es können auch umgekehrt zwei oder mehrere täuschend ähnliche Schmetterlinge sämmtlich durch Ungeniess- barkeit geschützten Faltergruppen angehören. Diesen letzten Fall, die Aehnlich- keit zwischen geschützten Arten, habe ich schon einmal in diesen Blättern be- sprochen 3) und bin dabei zu dem Ergebniss gelangt, dass auch sie als schützende, durch Naturauslese entstandene Aehnlichkeit zu betrachten sei. Ich wusste damals nicht, dass schon vor mir Wallace auf diesen Fall hingewiesen, ihm aber eine weit verschiedene Deutung gegeben hatte, und dies veranlasst mich, jetzt noch einmal auf denselben Gegenstand zurückzukommen. In einem Vortrage, den er am 6. September 1876 als Vorsitzender der bio- logischen Abtheilung der „British Association" zu Glasgow hielt, sagte Wallace *) : „In Südamerika finden wir in den drei sämmtlich durch Widrigkeit geschützten Unter- familien der Danainen, Acraeinen und Heliconiinen dieselben Farben und Zeich- nungen wiederholt, bisweilen bis ins Einzelnste sich gleichend, und zwar ist jede besondere Weise der Färbung bezeichnend für ein bestimmtes Gebiet des Erd- theils. Neun sehr verschiedene Gattungen betheiligen sich an diesen gleich- laufenden Wandlungen (parallel changes), — Lycorea, Ceratinia, Mechanitis, Itho- mia, Melinaea, Tithorea, Acraea, Heliconius und Eueides. Gruppen von drei, vier oder selbst fünf derselben erscheinen zusammen in derselben Tracht in dem einen Bezirk und in einem benachbarten Bezirk erleiden die meisten oder alle zugleich denselben Wechsel in Färbung oder Zeichnung. So treten in Guyana Arten von Ithomia, Mechanitis und Heliconius auf mit gelben Flecken der Flügelspitze, die alle in Südbrasilien durch Arten mit weissen Flecken vertreten sind. Von Mechanitis, Melinaea und Heliconius und bisweilen von Tithorea sind die Arten der südlichen Anden (Bolivia und Peru) mit Orange und Schwarz gezeichnet, während die der nördlichen Anden (Neu- Granada) fast immer orangegelb und schwarz sind. Aehnliche Wandlungen kommen bei Arten der genannten Gruppen vor, welche dieselben Gegenden, sowie Centralamerika und die Antillen bewohnen. Bald ist die so erzeugte Aehnlichkeit zwischen weit verschiedenen Arten nur eine 1) Vgl. was "Wallace a. a. O. treffend darüber sagt. 2) Fritz Müller, April 1875. Jenaische Zcitschr. Bd. X. S. 12. = Ges. Schriften S. 519. 3) Ituna und Thyridia. Kosmos 1879. Bd. V. S. 100. = Ges. Schriften S. 779. 4) Wallace, Tropical Natura 1878. pag. 256. Erworbene Aehnlichkcit bei Schmetterlingen. 89 1 allgemeine, bald aber so ins Einzelne gehend, dass sie nur durch genaue Unter- suchung des Baues sich unterscheiden lassen. — Da aber alle in gleicher Weise durch die widerliche Absonderung geschützt sind, welche sie für Vögel unschmack- haft macht, kann dies kaum wirkliche Mimicry sein." — Wallace führt diese Fälle an als Belege für den Einfluss der Oertlichkeit auf die Farbe und meint, dass die Aehnlichkeit unbekannten örtlichen Ursachen zugeschrieben werden müsse („the similarit}^ must bc due to unknown local causes'S wie er sich in Betreff der Aehnlichkeit nicht geschützter Arten ausdrückt). — So ungern ich, gerade wenn es sich um Schmetterlinge handelt, den An- sichten des unübertrefflichen Beobachters entgegentrete, der auf langjährigen Reisen die schmetterlingsreichsten Gegenden der alten und neuen Welt durch- wandert hat, und dessen seltenem Geschick in Lösung schwieriger Fragen ich meine aufrichtige Bewunderung zolle ^), glaube ich doch meine eigene Meinung der seinigen gegenüber aufrecht erhalten zu müssen. Ich will meine Bedenken, gegen die von Wallace vertretene Ansicht an ein bestimmtes Beispiel knüpfen und führe daher zunächst dem Leser (in Fig. 1—5) fünf täuschend ähnliche Schmetterlinge der Provinz Santa Catharina vor, aus ebenso vielen verschiedenen Gattungen, die sämmtlich durch Ungeniessbarkeit geschützten Faltergruppen angehören. Zu den eigentlichen Danainen gehört die hier sehr seltene Lycorea (Fig. i), der ich nur einmal (5. Febr. 1878) auf dem Wege nach S. Bento am Fusse der Serra begegnet bin. Dagegen ist hier Mecha- nitis Lysimnia (Fig. 2) in manchen Jahren einer der häufigsten Schmetterlinge. Sie gehört, wie Mclinaea (Fig. 3) zu den Ithomiinen, während der Unterfamilie der Heliconiinen (Maracujäf alter) Heliconius Eucrate (Fig. 4) und Eueides Isabella (Fig. 5) angehören. Mechanitis und MeHnaea trifft man, wie alle hiesigen Itho- miinen, fast nur auf weissblühenden Compositen, unter denen Adenostemma bra- silianum ihre besondere Lieblingsblume ist, dagegen nie auf manchen andern von den Maracujäf altern gern besuchten Blumen, wie Poinsettia oder Lantana. Ehe ich weiter gehe, glaube ich einen Zweifel beseitigen zu müssen, den wahrscheinlich mancher Leser gegen meine Bezeichnung der fünf Schmetterlinge als täuschend ähnlich erheben wird. Gewiss, hat man ihre Flügel neben einander vor sich liegen, so erkennt man in ihnen sofort fünf ganz verschiedene, leicht zu unterscheidende Arten. Schon schwieriger ist die sofortige Unterscheidung, wenn unvermuthet einer oder der andere über den Weg flattert. Allein es handelt sich ja überhaupt gar nicht darum, ob wir, sondern ob die Schmetterlingsfresser durch die Aehnlichkeit getäuscht werden können und dafür ist gerade in diesem FaUe der Beweis leicht zu führen. Es genügt, mit ihnen zwei andere ähnlich gefärbte hiesige Falter, Protogonius Hippona (Fig. 6) und Leptalis Astynome (Fig. 7) zu vergleichen, welche beide nicht durch Widrigkeit geschützt sind und ihre Aehnlichkeit mit den fünf ungeniessbaren Arten nur dem Umstände danken, dass dieselbe durch Täuschung ihrer Feinde ihnen nützlich wurde. Für Leptalis bedarf dies keines weiteren Nachweises, namenthch nicht Wallace gegenüber, der hierin gleicher Meinung ist ; was Protogonius anlangt, so suchen nicht nur mehrere i) „Mr. Wallace, who has an innate genius for solving difficulties" Darwin, Descent of Man. 1871, Vol. I, p. 416. 892 Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen. seiner nahen Verwandten unter täuschenden Verkleidungen Schützt, — zum Theil von wunderbarer Vollkommenheit, wie die des Blattschmetterling-s, Siderone stri- gosus^), — sondern auch seine eigene Raupe und Puppe verrathen sich als geniessbar dadurch, dass ersterc ein Blatt der Nahrungspflanze in eine lange spitze Tüte zusammenrollt, welche sie bei Tage nicht verlässt, letztere die grüne Farbe des Laubes trägt, zwischen dem sie aufgehängt ist. — Diese beiden nach- ahmenden Arten nun, deren Aehnlichkeit mit den fünf ungeniessbaren ohne Frage eine ihre Verfolger täuschende ist, entfernen sich in ihrem Aussehen weit mehr von diesen ihren Vorbildern, als letztere von einander und so darf ohne Bedenken auch die Aehnlichkeit dieser fünf Arten als täuschend bezeichnet werden. Wie ist nun diese täuschende Aehnlichkeit der fünf durch Widrigkeit ge- schützten Arten entstanden ? Ererbt kann sie nicht sein, da jede Art einer anderen Gattung angehört und diese Gattungen verschiedenen Unterfamilien. Wallace leitet die Aehnlichkeit ab von dem Einfluss unbekannter örtlicher Ursachen. Aber welche örtlichen Ursachen könnten möglicherweise hier gewirkt haben? Von vornherein ist in diesem Falle gerade von denjenigen örtlichen Verhältnissen ab- zusehen, die sonst bei Gestaltung der Arten die wichtigsten zu sein pflegen, von der Thier- und Pflanzenwelt, mit der und von der dieselben zu leben haben. Anderen Thieren treten Schmetterlinge nur als Beute gegenüber und so könnte die Aehnlichkeit nur als schützende mit der umgebenden Thierwelt in Beziehung stehen und als solche will sie ja Wallace nicht gelten lassen. Die Nahrungs- pflanzen der Raupen aber, die bisweilen nicht ohne Einfluss auf die Färbung der Schmetterlinge zu sein scheinen, sind in diesem Falle an der Aehnlichkeit der fünf Arten jedenfalls ganz unbetheiligt ; denn sie leben auf ganz verschiedenen Pflanzen, Mechanitis, wie manche andere Ithomiinen, auf Solaneen, HeHconius und Eueides, wie alle ihre Familiengenossen, auf Passifloren, und zwar findet sich die Raupe von Eueides Isabella oft auf derselben Passiflora mit derjenigen der feuerfarbenen Dione Juno, nicht aber mit derjenigen von HeHconius Eucrate. So bleiben also als „örtliche Ursachen" nur Wärme, P'euchtigkeit, Gleichmässig- keit oder schroffer Wechsel der Jahreszeiten, wolkenloser oder wolkentrüber Himmel, kurz die Witterungsverhältnisse. — Darf man nun diesen wohl einen gewissen Einfluss auf die Färbung der Schmetterlinge einräumen und darf man Wallace zugestehen, dass von solcherlei örtlichen Ursachen ihre bleichere Farbe auf gewissen Inseln, ihr metallischer Glanz auf anderen abhängen möge'^), so erheben sich doch gar manche und ernste Bedenken gegen Ausdehnung dieses Zugeständnisses auf die Aehnlichkeit unserer fünf Schmetterlinge. Selbst wenn dieselben als die einzigen einen kleinen abgeschlossenen Bezirk mit ganz eigenartigen Witterungsverhältnissen bewohnten, würde es kaum denkbar sein, dass dieselbe blind und gleichmässig auf verschiedene Stammformen wirkende Ursache denselben eine so ähnliche buntfarbige Zeichnung habe aufprägen können ; nun aber verbreiten sie sich über ein weites Gebiet, durch viel Breitengrade, vom Meeresstrande bis hoch in die Berge, und bewohnen es mit Hunderten anderer 1) Carus Sterne, Werden und Vergehen. II. Aufl., 1880, S. 608. Fig. 384. Der Schmetterling ist in Wirklichkeit dadurch noch blattähnlicher, als in der Abbildung, dass er die Fühler zwischen die zu- sammengelegten Flügel birgt. 2) a. a. O. p. 257 — 261. Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen. ggi Schmetterlinge, die auch nicht den leisesten Anklang an die jenen fünf eigen- thümliche Zeichnung und Färbung aufweisen, bei denen also der dort so mächtige Einfluss der „örtlichen Ursachen" völlig wirkungslos geblieben ist. Das gilt sogar für ihre nächsten, an gleichem Orte lebenden Verwandten, bei denen doch ähn- liche Empfänglichkeit für dieselben Einflüsse zu vermuthen gewesen wäre. Neben Eueides Isabella lebt hier die Acraea-ähnliche E. Pavana und die feuerfarbene E. Aliphera; neben Heliconius Eucrate der H. Besckei mit sammetschwarzen Flügeln, von denen di§ vorderen mit breiter rother Binde und nahe der Wurzel mit gelbem Längsstrich, die hinteren mit schwefelgelber Längsbinde geschmückt sind, sowie H. Apseudes mit ebenfalls sammetschwarzen und zugleich blau- schimmernden Flügeln, von denen die vorderen zwei gelbe Querbinden tragen, eine breitere in der Mitte, eine schmälere nahe der Spitze; — neben Mechanitis und Melinaea leben eine ganze Zahl glasflügliger Ithomiinen (Thyridia, Ceratinia, Dircenna, Ithomia) und ebenso neben Lycorea die glasflüglige Ituna. — Ja, was noch mehr ist, unter den hiesigen Verwandten der fünf Arten finden sich noch drei andere Gruppen verschiedenen Gattungen angehöriger, täuschend ähnlicher Arten. Das sind erstens die glasflügligen Arten, von denen Ituna den eigent- Hchen Danainen, Thyridia, Dircenna u. s. w. den Ithomiinen angehören ; dann die feuerfarbenen Heliconier: Eueides Aliphera, Colaenis Julia und Dione Juno, und drittes Acraea Thalia und Eueides Pavana. Nach Kirby's Verzeichnis der Tag- falter würden sich die in Betracht kommenden Arten in folgende Reihe ordnen: Danainen: i. Lycorea. 2. Ituna. — Ithomiinen: 3, Thyridia. 4. Dircenna. 5. Ceratinia (C. Eupompe u. a.). 6. Mechanitis Lysimnia. 7. Ithomia (I. Sylvo u. a.). 8. Melinaea. — Acraeinen: 9. Acraea Thalia. — Heliconiinen: 10. Heli- conius Eucrate, II. Eueides Pavana. 12, E. Aliphera. 13. E. Isabella. 14. Colaenis Julia. 15. Dione ^), von denen also i, 6, 8, 10 und 13, — dann 2, 3, 4, 5 und 7, — dann wieder 12, 14 und 15 — und endlich g und ii je eine durch Aehnlichkeit der Zeichnung und Färbung zusammengehaltene Gruppe bisweilen zum Ver- wechseln ähnlicher Arten bilden. — So hätten also die gleichen „unbekannten örtlichen Ursachen" gleichzeitig verwandten, also anfangs ähnlichen Arten (z. B. den drei Eueides- Arten) ein weit verschiedenes, und nicht verwandten, also anfangs verschiedenen (z. B. Acraea Thalia und Eueides Pavana) ein fast ununterscheidbar ähnliches Gewand gegeben. Gewiss eine höchst absonderliche Wirkungsweise ! — Die Schwierigkeiten der von Wallace vertretenen Ansicht steigern sich, wenn wir näher betrachten, in welcher Weise die Aehnlichkeit unserer fünf Schmetterlinge zu Stande kommt. Die Vorderflügel zeigen auf schwarzem Grunde drei Flecken, einen orangefarbenen, der von der Wurzel etwa bis zur Mitte des Flügels reicht, einen gelben (oder statt dessen bei Lycorea drei kleinere, nicht zusammenhängende Flecken), der etwa von der Mitte des Vorderrandes schief nach aussen und hinten geht, und einen kleineren (bei Lycorea und Melinaea mehrere) nahe der Spitze, bald (Lycorea und Eueides) dem mittleren Flecken gleichfarbig, bald (Mechanitis, Melinaea und Heliconius) weiss. Die Hinterflügel l) Obwohl die Reihenfolge der Arten dieselbe ist, weicht meine Anordnung von der Kirby's darin ab, dass dieser die Ithomiinen nicht von den Danainen trennt, und die Gattungen Colaenis und Dione nicht zu den Heliconiinen, sondern zu den Nymphalinen rechnet. 894 Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen t>^ haben an der Wurzel und längs des Vorderrandes ein helles Feld (orange, oder gelb, oder zwicfarbig, orange und gelb), das vollständig oder fast vollständig von einer breiten schwarzen Binde umschlossen ist; auf diese schwarze Binde folgt eine breite orange Binde und dann der schwarze Saum des Flügels. Eine so verwickelte mehrfarbige Zeichnung in ähnlicher Weise bei fünf verschiedenen, nicht verwandten Arten zu wiederholen, muss für eine blind wirkende Ursache als kaum sflaubliche Leistung bezeichnet werden. Lassen wir auch die blind wirkenden „örtlichen Ursachen", wie sie nach Wallace die Schmetterlinge mancher Inseln gebleicht oder die der Philippinen mit Metallglanz angehaucht zu haben scheinen, so in unserem Falle dieselben verschiedenen Farben bei den betreffenden Arten erzeugen, so ist damit noch sehr wenig erreicht; denn ebensoviel, wenn nicht mehr noch, als auf der Farbe selbst, beruht die Aehnlichkeit auf deren Anordnung. Der helle Fleck der Flügelspitze ist gelb bei Eueides, weiss bei Mechanitis und Heliconius, ohne dass dies die täuschende Aehnlichkeit wesentlich beeinträchtigt. Wie konnte nun eine ähnliche Zeichnung entstehen? Eine blosse Umfärbung, die an bereits vorhandene Zeichnungen der Stammformen anknüpfend deren Schattirungen in neue Farben umgewandelt und etwa noch das Gebiet der einer oder anderen Farbe erweitert oder verengt hätte, würde offenbar nur aus bereits Aehnlichem wieder Aehnliches erzeugt haben, lässt also eine aus ver- schiedenen Stammformen hervorgegangene Aehnlichkeit unerklärt. Statt an die vorhandene Zeichnung anzuknüpfen, hätten die „unbekannten örtlichen Ursachen" auch wohl unabhängig von derselben die entsprechenden Flügelstellen der fünf Arten mit denselben Farben schmücken und so deren AehnHchkeit bewirken können. Auch das liesse sich allenfalls noch einer blind wirkenden Ursache zu- trauen. Allein das ist nicht geschehen. Die einander entsprechenden Theile der Zeichnung liegen bei den fünf Arten nicht an entsprechenden Stellen der Flügel, oder — was dasselbe sagt, — die entsprechenden Stellen der Flügel sind bei den verschiedenen Arten oft in ganz verschiedener Weise gezeichnet und gefärbt. Einige wenige Beispiele, die Jeder nach den Abbildungen beliebig vermehren kann, werden genügen. Das hinterste Feld des Vorderflügels (zwischen Hinter- rand und Submediana) ist schwarz bis auf einen winzigen orange Fleck an der Wurzel bei Lycorea und Melinaea, dagegen umgekehrt orange bis auf einen kleinen schwarzen Fleck an der Flügelwurzel bei Eueides, endlich in seiner vorderen Hälfte (längs der Submediana) schwarz, in der hinteren Hälfte (längs des Randes) orange bei Heliconius und Mechanitis. Die Aehnlichkeit der Schmetter- linge wird durch diese Verschiedenheiten offenbar gesteigert, indem bei den Arten mit schmaleren Hinterflügeln (Mechanitis, Heliconius und Eueides) durch den orangefarbenen Saum der Vorderflügel der helle schwarzumrandete Fleck der Hinterflügel breiter und dadurch dem der Arten mit breiteren Hinterflügeln (Lycorea und Melinaea) ähnlicher erscheint. Wäre bei den drei ersteren Arten der schwarze längs der Submediana verlaufende Strich bis zum Hinterrande aus- gedehnt, wie bei Melinaea und Lycorea, so würde das die Aehnlichkeit erheblich beeinträchtigen. Wie aber sollen blinde, ohne Rücksicht auf etwa sich ergebende Aehnlichkeit wirkende „örtliche Ursachen" dazu kommen, dasselbe Flügelfeld einmal schwarz, einmal orange und ein drittes Mal halb schwarz, halb orange zu färben ? Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen. ggc In besonders wirksamer Weise tragen zur Steigerung der Aehnlichkeit bei die hellen (weissen oder gelben) Flecken der schwarzen Flügelspitze, Diese Flecken haben bei jeder der fünf Arten eine andere Lage. Bei Lycorea liegen drei ge- trennte Flecken in Zelle 4, 5 und 6 (nach Herrich-Schäffer's Bezeichnung); bei Mechanitis findet sich ein einziger durch Zelle 5 bis 7 hindurchgehender und noch in Zelle 8 übergreifender Fleck; bei Melinaea zwei grössere Flecken dicht am Rande in Zelle 6 und 7. zwei kleinere in 5 und 8; bei Heliconius ein einziger Fleck, der durch Zelle 6 und 7 hindurch geht und noch etwas in Zelle 8 eindringt; endlich bei Eueides ein Fleck in Zelle 6, der etwas in Zelle 5 übergreift. Be- sonders bemerkenswerth sind in Bezug auf diese Flecken die beiden Ithomiinen, Mechanitis und Melinaea. Viele Falter dieser Gruppe haben auf der Unterseite weisse Randflecken, die oft, doch meist weniger deutlich, auch auf der Oberseite erscheinen. Diese Randflecken sind es, die bei Melinaea sich vergrössert haben und die weissen Flecken der Flügelspitze bilden ; bei Mechanitis fehlen die ent- sprechenden Randflecken der Oberseite entweder vollständig oder sind sehr klein und wenig in die Augen fallend. Der weisse Fleck der Flügelspitze liegt weiter vom Rande entfernt; in Zelle 7 fängt das Weiss bei Mechanitis gerade da an, wo es bei Melinaea aufhört; was bei Mechanitis weiss ist, ist bei Melinaea schwarz und umgekehrt. — Durch Vergrösserung der Randflecken wird Melinaea der Mechanitis weit ähnlicher; aber die „unbekannten örtlichen Ursachen", denen Wallace die Entstehung der Aehnlichkeit zuschreibt, konnten doch wohl kaum bei einer Art die Randfleckea vergrössern, bei einer anderen sie verkümmern oder völlig schwinden lassen. — Die schwarze Binde in der Mitte der Hinterflügel liegt bei allen Arten, Lycorea ausgenommen, ganz ausserhalb der Mittelzelle; bei Mechanitis und Heliconius bleibt sie durchweg in ziemlicher Entfernung von der- selben, während sie bei Melinaea und Eueides in Zelle 3 dicht an die Mittelzelle herantritt. Im Gegensatz zu den übrigen vier Arten tritt bei Lycorea diese schwarze Binde schon in Zelle 2 an die Mittelzelle heran und in sie hinein und folgt von da ab, theils innerhalb, theils ausserhalb liegend, dem Rande derselben. Wollte man ihr hier dieselbe Lage geben, wie in einer der anderen Arten, so würde bei der grösseren Breite der Flügel und der grösseren Ausdehnung der Mittelzelle alle Aehnlichkeit der Hinterflügel schwinden. Aber wie hätte darauf eine blindwirkende „örtliche Ursache" Rücksicht nehmen können? Wenn eine blindwirkende Ursache bei verschiedenen Schmetterlingen ähnlich ■gefärbte, aber nicht an entsprechenden Stellen der Flügel liegende bunte Flecken erzeugte, wie überaus unwahrscheinlich würde es sein, dass daraus selbst nur bei zweien eine einigermaassen ähnliche Zeichnung hervorginge ; wenn aber, wie hier, solche nicht an gleiche Flügelstellen gebundene Flecken trotzdem bei fünf ver- schiedenen Arten ein buntfarbiges täuschend ähnliches Gesammtbild liefern, so darf man mit der Gewissheit nahe kommender Wahrscheinlichkeit behaupten, dass dieses Ergebniss nur entstehen konnte unter dem züchtenden Einflüsse eines Auges, welcher jeden Strich, jeden Fleck, jede Farbenabstufung festhielt, wo immer sie auch auftrat, sobald nur dadurch die Aehnlichkeit gesteigert, die Täuschung der Feinde erleichtert wurde. Was unsere fünf Arten wegen ihrer grösseren Zahl, sowie wegen ihrer mehr- farbigen, minder einfachen Zeichnung besonders deutlich hervortreten lassen, er- 896 Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen. giebt sich übrigens ebenso aus der Betrachtung jeder anderen Gruppe durch Widrigkeit geschützter ähnlicher Arten, dass nämlich ihre Aehnlichkeit nicht durch irgendwelche blindwirkende Ursache erzeugt, dass sie vielmehr eine schützende, durch Täuschung ihrer Feinde nützende sei. Sie würde dies nicht sein können, wie ich bereits in dem Aufsatze über Ituna und Th)Tidia ausgesprochen ^), wenn insektenfressende Vögel, Eidechsen u, s. w. die Kenntniss der für sie geniessbaren und ungeniessbaren Kerfe mit auf die Welt brächten, wenn sie vor aller Erfahrung wüssten, unter welchem Gewände sie einen leckeren Bissen zu verfolgen, unter welchem einen ekelhaften zu meiden haben. Wenn aber jeder einzelne Vogel erst durch eigene Erfahrung diese Unterscheidung lernen muss, so wird auch von den ungeniessbaren Schmetterlingsarten eine gewisse Zahl dem noch unerfahrenen jugendlichen Nachwüchse der Schmetterlingsfresser zum Opfer fallen. Wenn nun mehrere ungeniessbare Arten zum Verwechseln ähnlich sind, so wird die an einer derselben gemachte Erfahrung auch den anderen zu Gute kommen ; alle zusammen werden nur dieselbe Zahl von Opfern zu stellen haben, die jede einzelne stellen müsste, wenn sie auffallend verschieden wären. Wallace schreibt, wie wir sahen, unbekannten örtlichen Ursachen nicht nur die Aehnlichkeit durch Widrigkeit geschützter Schmetterlinge zu, sondern auch die gleichgerichteten Wandlungen ihrer Zeichnung oder Färbung, die solche Gruppen ähnlicher Arten mehrfach in verschiedenen Gegenden unseres Erdtheiles erleiden, wie z. B, wenn ein gelber Fleck der Flügelspitze, der in Guyana bei Arten von Ithomia, Mechanitis und Heliconius auftritt, bei verwandten Arten des südlichen Brasiliens durch einen weissen Flecken ersetzt ist. Auch für diese Fälle scheint mir das Zuhilferufen unbekannter Ursachen entbehrlich, die ja überhaupt, weil unbekannt, nichts erklären. Naturauslese wird dahin wirken, die einmal hergestellte vortheilhafte Aehnlichkeit der betreffenden Arten zu erhalten, wenn irgend wo eine der häufigeren aus irgend welcher Ursache nach irgend welcher Richtung abändert. Natürlich kann sie nur wirken, wo entsprechende Abände- rungen der übrigen Arten, die sie bevorzugen kann, auftreten, und es ist von vorn herein zu erwarten, dass dies nicht in allen Fällen geschehen werde. In der That hat in dem vorliegenden Falle nur bei drei Arten (Mechanitis, Melinaea und Heliconius) die Flügelspitze weisse Flecken, während bei zwei Arten (L3Xorea und Eueides) diese Flecken ihre gelbe Farbe bewahrt haben '-), — ganz so, wie von den beiden nicht durch Ungeniessbarkeit geschützten Nachahmern der eine, Proto- gonius, einen weissen, der andere, Leptalis, einen gelben Flecken besitzt. Das ist so wenig befremdend, dass es, wie gesagt, von vorn herein zu erwarten war. Wohl aber wäre es im höchsten Grade befremdlich, wenn örtliche Ursachen von so mächtiger Wirkung, dass sie unseren fünf verschiedenen Arten ein täuschend ähnliches Aussehen aufprägten, an der solcher Leistung gegenüber so unbedeuteden Aufgabe hätten scheitern sollen, das Gelb in der Flügelspitze von Lycorea und Eueides in Weiss zu verwandeln. Meine Erklärung der Aehnlichkeit durch Ungeniessbarkeit geschützter Schmetterlinge fusst auf der Voraussetzung, dass jeder einzelne Schmetterlings- 1) Kosmos, Bd. V, S. 107. 2) Ich sage: „bewahrt haben", weil wahrscheinlich diese Schmetterlinge sich aus dem wärmeren Norden nach dem kühleren Süden verbreitet haben und nicht umgekehrt. Erworbene Aelinlichkeit bei Schmetterlingen. gg-^ fresser die geniessbaren und ungeniessbaren Arten durch eigene Erfahrung als solche kennen lernen müsse. Ist diese Voraussetzung richtig, so werden die nach- ahmenden Schmetterlinge den Tribut sparen können, den auch sie der jugend- lichen Unerfahrenheit ihrer Feinde zu bringen haben, wenn sie erst dann auf der Bühne erscheinen, nachdem bereits ihr Vorbild allgemein als ungeniessbar erkannt worden ist. Und das scheint in der That in gewissen Fällen zu geschehen. Die letzten Jahre sind hier so überaus schmetterlingsarm gewesen, dass es mir un- möglich gewesen ist, eine befriedigende Zahl entscheidender Beobachtungen zu machen; doch will ich das Wenige, was ich gesehen, mittheilen, um die Aufmerk- samkeit Anderer auf diese Frage zu lenken, — Ich schicke voraus, dass Acraea Thalia hier zweimal im Jahre als der häufigste unserer Schmetterlinge auftritt, einmal zu Anfang des Sommers (November, December), einmal zu Ende desselben (März, April) ; je nach der Witterung tritt die Flugzeit früher oder später ein und dauert bald nur bis Anfang Mai, bald bis in den Juni hinein. — Am i6. Mai 1871 traf ich nun auf einem Ausfluge nach der Colonie Brusque am Itajahy-mirim auf einer Mikania einen der gelungensten, kaum durch die gelbe Fühlerkeule zu unterscheidenden Nachahmer der Acraea, ein noch frisches Weibchen von Eueides Pavana. Ringsum war nichts mehr von Acraea zu sehen, doch fing ich am Nach- mittag desselben Tages, wenn auch an einer anderen Stelle, noch einige abgeflatterte Stücke. Ich konnte mir damals einen nachahmenden Schmetterling kaum anders denken, als inmitten eines Schwarmes der vorbildlichen Art und wurde durch diesen einsamen Eueides so überrascht, dass er mir noch heute mit der ganzen Oertlichkeit lebhaft vor Augen steht. — Im Mai 1878 fand ich an einer Maracuja eine Gesellschaft mir unbekannter Heliconier-Räupchen ; ich fütterte sie auf und aus den Puppen schlüpfte am 7. und 8. Juni Eueides Pavana. Die Plugzeit von Acraea war so gut, wie vorüber. — Im April vorigen Jahres (1880) machte ich einen mehrtägigen Ausflug, auf welchem ich längs der Wege die Lieblingsblume vieler unserer Schmetterlinge, eine Vernonia, in voller Blüte und überall von zahl- losen Acraeen umflattert antraf, aber vergeblich nach Eueides Pavana und der Acraea-ähnlichen Lcptalis spähte. Erst mehrere Tage später fing ich bei meinem Hause die ersten Stücke dieser beiden nachahmenden Arten; die Leptalis wurde entschieden häufiger, als schon Acraea seltener wurde und Eueides wurde noch gefangen, als kaum noch eine Acraea zu sehen war. Im laufenden Jahre, wo die Flugzeit der Acraeen ungewöhnlich früh eintrat und aufhörte, habe ich an Lep- talis dieselbe Erfahrung gemacht, freilich nur an einer sehr ungenügenden Anzahl ; denn ich habe im Ganzen kaum dreissig Stück zu sehen bekommen. Sollten, wie ich vermuthe, weitere Beobachtungen bestätigen, dass Leptalis acraeoides und Eueides Pavana und vielleicht noch andere nachahmende Schmetter- linge erst erscheinen, wenn die Art, unter deren Maske sie Schutz finden, schon längere Zeit geflogen und den Schmetterlingsfressern Gelegenheit geboten hat, sie als ungeniessbar kennen zu lernen, so würde dies als neuer Beleg dienen können für die Richtigkeit der Voraussetzung, dass der junge Nachwuchs der Schmetterlingsfresser selbst geniessbare von ungeniessbaren Arten unterscheiden lernen muss und somit für meine auf dieser Voraussetzung fussende Erklärung der Aehnlichkeit durch Ungeniessbarkeit geschützter Schmetterlinge. Itajahy, August 1881. Fritz Müllers gesammelte Schriften. 57 898 Erworbene Aehnlichkeit bei Schmetterlingen. Nachschrift. Die wenigen Stellen, die ich für vorstehenden Aufsatz in Wallace's „Tropical Nature" nachzuschlagen hatte, regten mich an, noch einmal das ganze anziehende Buch durchzulesen und dabei finde ich, — leider erst nach Absendung des Auf- satzes, — dass ich völlig vergessen hatte, was Wallace selbst (a. a. O. S. 216) als „wahrscheinlichste Ursache" der anscheinend nur durch örtliche Einflüsse be- dingten ähnlichen Färbungen betrachtet, nämlich: „die Gegenwart eigenthümlicher Grundstoffe oder chemischer Verbindungen in Boden, Wasser oder Luft, oder besonderer organischer Stoffe in der Pflanzenwelt". Auch dieser von Wallace vermutheten Ursache gegenüber bleiben übrigens meine Bedenken gegen irgend- welche blindwirkende Ursache der Aehnlichkeit geschützter Arten ungeschwächt bestehen. Den 4. October 1881. Erklärung der Figuren auf Tafel LXII. Fig. I Fig. 2 Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Fig- 9 Lycorea. ^^^- valvae dextrae 25 — 28 mm, diam. 17 mm. Die Wirbel liegen bei C. prisca in der Regel in Vs (o»33)' bei intermedia in -/^ (0,40), bei labiata in */ — ^/ (0,43 — 0,49) der Länge. Wie so oft erscheinen auch hier die Unterschiede in Zahlen ausgedrückt kleiner, als dem blossen Augenmaass." Fritz Müllers gesammelte Schriften. 59 ^,j-j Corbula intermedia. überliegenden zur bequemeren Handhabung abgerundet .... Wenn irgendwo, so liegt es bei den hierzulande gefundenen Steinwerkzeugen auf der Hand, dass die zurechtgehauenen Kieselwerkzeuge weit grössere Kunstfertigkeit beanspruchen, als die aus Diorit u. s. w. zurechtgeschliffenen. Erstere scheinen in den Muschel- bergen, selbst in den neueren, gar nicht vorzukommen. So hat auch schon Wiener (1875) sich in ganz ähnlicher Weise über das Verhältniss dieser zweierlei Werk- zeuge ausgesprochen, wie neuerdings H. Fischer im Kosmos (Bd. X). Eine eigen- thümliche Erscheinung bei dem jüngst besuchten Muschelberge sind die regel- mässig abwechselnden Schichten von Kohle, Asche u. s. w. und von Muscheln; die Corbula-Esser haben, scheint es, immer eine längere Zeit auf derselben Flur gelebt und gekocht und dieselbe von Muscheln freigehalten, letztere also nicht ein- fach um sich herumgeworfen ; mit den bei Seite geworfenen Muscheln haben sie dann von Zeit zu Zeit ihren Muschelhaufen erhöht und eine neue Flur gebildet. Nur in den kohligen Schichten darf man Werkzeuge zu finden hoffen. In einem neueren Muschelberge am Meeresstrande (bei Armagäo da Piedade), in dem man ebenfalls, wenn auch weniger regelmässige Schichten von Kohle und Asche findet, sieht man eine dünne, wagerechte Schicht schneeweissen Sandes, als hätten die Be- wohner ihren Hügel zu einem Feste aufgeputzt. Wir fanden in diesem Muschel- berge (11. Dezember 1875) sehr hübsche Steinäxte". Ein Schmetterling, der einen Kolibri nachahmt^). (Mitgeteilt von E. Krause.) Mit I Textfigur. In einem vom 4. September 1882 aus Blumenau in Süd-Brasilien datirten Briefe theilt mir Dr. Fritz Müller das nachfolgende, recht charakteristische Er- lebniss mit: „Vorgestern sass ich an der Mündung des Ithajahy mit zwei jungen Brasi- lianern zu Tisch, die mich mit allerlei von ihnen beobachteten Naturwundern unterhielten. 'Kennen Sie einen Schmetterling, der sich in einen Kolibri verwandelt?' "Nein, aber wohl einen Schmetterling, der einem Kolibri täuschend ähnlich sieht." — 'Nein, nein, er verwandelt sich in einen Kolibri, ich wollte es auch nicht glauben ^), aber ich habe es gesehen'. Gegen dieses bestimmte ,eu vi' war natürlich nichts zu sagen und es ist ein prächtiger Beleg für die wirklich täuschende Aehnlichkeit der beiden Blumengäste. Uebrigens bezweifle ich keinen Augenblick, dass der junge Mann wirklich an einem blühenden Strauche erst eine die Blumen umschwirrende Macroglossa und plötzlich an deren Stelle einen Kolibri gesehen hat. Der kampflustige Kolibri wird den Schwärmer verjagt haben, wie ja Kolibris oft einander verjagen ; die Bewegungen beider Arten sind so pfeilschnell, dass das Kommen des Vogels und das Wegfliegen des Schmetterlings leicht unbemerkt bleiben konnte," Soweit die Mittheilung unseres verehrten Freundes. Aus einem frühern Briefe an seinen Bruder Dr. Hermann Müller in I.ippstadt stammt die ent- sprechende Notiz : „Ein grosser Busch einer prächtig himmelblauen, hiesigen Salvia der jetzt in meinem Garten blüht, wird von einer Macroglossa besucht, die in Gestalt, Farbe und Flugweise eine so täuschende Aehnlichkeit mit einem Kolibri hat, dass meine Kleinen mir dieselbe als einen merkwürdigen Kolibri mit sechs Beinen ankündigten." Aber nicht blos Kinder und Naturmenschen, sondern auch Naturforscher mit geschärftem Blicke wurden von dieser Aehnlichkeit auf den ersten Blick getäuscht 1) Kosmos 1882/83. Bd. XII. S. 140—143. 2) Dass der Kolibri durch Metamorphose des Schmetterlings, wie dieser aus der Raupe entsteht, scheint allgemeine amerikanische Volkssage zu sein. Vergl. Brehni's Thierleben, 2. Aufl. Bd. IV. S. 434. 59* 932 Ein Schmetterling, der einen Kolibri nachalimt. Kolibri und grosser Kolibri-Schwärmer (nach Bates). und H. W. Bates in seinem höchst lesenswerthen, leider viel zu wenig bekannten Buche: .,Der Naturforscher am Amazonenstrom" (Deutsche Uebersetzung, Leipzig 1866, S, 98) erzählt: „Verschiedene Male schoss ich aus Versehen eine Kolibri- Motte anstatt eines Vogels. Diese Motte (Macroglosa Titan) ist nur wenig kleiner als gewöhnlich der Kolibri, ihre Art zu fliegen aber, und die Art, wie sie sich vor den Blüthen in Schwebung hält, indem sie dieselben mit dem Rüssel unter- sucht, sind ganz so wie bei dem Kolibri und es bedurfte der Beobachtung mehrerer Tage, ehe ich sie im Fluge von einander unterscheiden lernte." Wir dürfen nur die von Bates gegebene Abbildung, welche wir der Anschaulichkeit wegen hier reproducieren, betrachten, um zu sehen, dass, ganz abgesehen von der Aehn- lichkeit des Fluges, auch im Flügel- schnitt und namentlich in der Ge- staltung des Hinterleibs eine grosse Vogelähnlichkeit ausgeprägt ist. Es knüpft sich daran ein interessantes Problem, nämlich die Frage: haben wir hier einen P^all echter Mimicry vor uns, zieht die Macrogiossa wirklich Nutzen aus ihrer Aehn- lichkeit mit einem Kolibri? Auf den ersten Anblick scheint Alles für eine Verneinung dieser Frage zu sprechen. In der alten Welt gibt es bekanntlich keinen einzigen Vertreter aus dem Geschlechte der KoHbris und doch sind unsere Macroglossen in ihrem Benehmen den Kolibris ebenso ähnlich wie die amerikanischen. Gould, der Verfasser des bekannten Prachtwerkes über die Kolibris erzählt, dass ihm ein Herr, der die Eigenheiten der Kolibris in ihrer Heimath kennen gelernt hatte, versichert habe» dass in England Kolibris umherflögen, und dass er sich durchaus nicht habe über- zeugen wollen, unser gewöhnliches Karpfenschwänzchen (Macrogiossa stellatarum) oder eine andere Art für einen Kolibri gehalten zu haben. Da nun das Benehmen und der Flug der Macroglossen nicht so sehr von dem anderer Schwärmer ab- weichen vmd nur dadurch so auffallend werden, dass sie nicht wie andere Schwärmer des Nachts und in der Dämmerung, sondern im hellen Sonnenschein die Blumen umschwirren, so scheint die Wahrscheinlichkeit grösser, dass ein Schutzverhältnis oder irgend eine direkte Beziehung nicht vorliege. Die verschiedensten Schriftsteller haben im Gegentheil den Ausdruck ge- braucht, dass die Kolibris in ihrem pfeilschnellen Dahinschiessen, in den schnellen und unermüdlichen Bewegungen ihrer Flügel, so dass diese unsichtbar erscheinen und einen Schwirrlaut hervorbringen, sowie in ihren Blumenbesuchen und ihrem ganzen Benehmen vielmehr verschiedene Insekten-Arten „nachahmen", weshalb sie die Franzosen bekanntlich „Oiseaux-mouches", „Oiseaux-abeilles" genannt haben. Offenbar kann aber hierbei nur von einer Anpassung an eine gleiche Lebens- weise die Rede sein; wollten die Kolibris den Schmetterlingen und Bienen gleich ihre Nahrung (Honig und Insekten) aus Blumen gewinnen, so mussten sie, weil zu schwer, um sich wie die Insekten auf den Blumen selbst niederlassen zu können, Ein Schmetterling, der einen Kolibri nachahmt. q-i-i zur bequemern und schnellern (Gewinnung der Nahrung lernen, sich vor der Blume schwebend im Gleichgewicht zu halten, und mit dieser Fähigkeit, die eine ungewöhnliche Leistung des Nerven- und Muskelapparats voraussetzt, erwarben sie dann wohl zugleich den pfeilschnellen Flug, der sie vor den Verfolgungen der Raubvögel sichert. Kehren wir nun zu den Macroglossen zurück, so wird man leicht bemerken, dass sie trotz ihrer Schnelligkeit ein grosses Schutzbcdürfniss bekunden. Mehrere unserer Macroglossa-Arten (M. fuciformis und bomb34iformis) ahmen Bienen nach, so dass sie auch Hummelschwärmer genannt werden, und bilden durch ihre theil- weise glashellen Flügel einen Uc^bergang zu den Sesien oder Glasflüglern, deren Schutzbcdürfniss, nach ihrer \ielfachen Aehnlichkeit mit Wespen und Hornissen, nicht bezweifelt werden kann. Dieses Schutzbcdürfniss kann auch bei im hellen Sonnenschein fliegenden Schwärmern nicht auffallen und wir können in ihm einen Ausgangspunkt finden, von welchem die Nachahmung kleinerer, vor Verfolgung sicherer Vögel durch Macroglossen Verständniss finden würde. Die betreffenden Vögel können nur Kolibris sein, und wirklich haben diese nach den Angaben der verschiedensten Beobachter keine Verfolger. Die Macroglossen sind nun aber in Folge ihrer Rüssellänge die speziellen 'J'ischgenossen der Kolibris geworden und werden von denselben, da sie die gleichen langröhrigen hängenden Blumen zur selben Tageszeit besuchen, aus Brodneid verfolgt; wie verschiedene Beobacher gesehen haben, stossen die Kolibris alsbald nach den Macroglossen, wenn sie die- selben vor einer Blüthe treffen, und verjagen sie. Es musste letzteren daher aus doppelten Gründen nützlich sein, ihren Tischgenossen ähnlich zu werden, nämlich um Schutz vor diesen selbst und vor den Raubvögeln zu erlangen. Eine solche' Nachahmung ist indessen immer nur denkbar, wenn die Vorbedingungen dazu gegeben sind, und diese waren gegeben durch die Aehnlichkeit der Grösse, Gestalt, Bewegungen und Lebensweise. Eine geringe Verdickung des Leibes, ein etwas spitzerer Flügelschnitt, eine Zuspitzung des Kopfes und eine besonders charakte- ristische Verbreiterung des Hinterleibes, um den Vogelschwanz darzustellen, waren hinreichend, eine aus geringer Entfernung zur Verwechslung führende Aehnlich- keit hervorzubringen. Die Nachahmung der lebhaften Farben einzelner Kolibris war um so weniger geboten, als diese beim Schwirren doch nicht zur Geltung kommen und ausserdem zahlreichen Kolibri-Arten durchaus mangeln. Somit lässt sich nicht läugnen, dass zahlreiche Einzelgründe trotz des im ersten Augenblicke gegentheiligen Anscheines dafür sprechen, dass hier ein echtes Beispiel von Mimicry vorliegt. Die Macroglossen der alten Welt können uns darin nicht irre machen, denn einerseits können wir nicht wissen, ob die euro- päischen Wälder der spätem Tertiärzeit nicht ebenfalls von kolibri-ähnlichen Vögeln durchschwirrt wurden, und wenn dies für unwahrscheinlich gehalten werden muss, so liegt anderseits kein Grund vor, weshalb die Macroglossen nicht aus der neuen Welt hergeleitet werden könnten. Im Gegentheil deutet die Länge des Rüssels direkt darauf hin, dass derselbe wirklich in Wettbewerb mit Kolibris ausgebildet wurde, und ausserdem ist die Vogelähnlichkeit bei den europäischen Arten mehr oder weniger herabgemindert und hat zum Theil einer Aehnlichkeit mit blumensaugenden Hautflüglern Platz gemacht, die wegen ihres Stiches ge- fürchtet sind. Somit lässt sich Manches dafür anführen, dass die Vogelähnlichkeit der Macroglossen nicht zufällig entstanden ist. Bericht und Bemerkungen^) über Dr. Paul Mayer, Zur Naturgeschichte der Feigeninsekten^). Paul Mayer's werthvoUer Beitrag „zur Naturgeschichte der Feigeninsecten" bietet eine willkommene Ergänzung zu des Grafen Solms-Laubach Abhandlung über den Feigenbaum ^). Nach einer kurzen, der Solms'schen Abhandlung ent- nommenen Darlegung der in Betracht kommenden Verhältnisse des Feigenbaums geht P, M. zur Schilderung des die Bestäubung vermittelnden Insectes über. Dieses, die Blastophaga grossorum Grav., gehört zur Familie der Chalcidier und zur Unterfamilie der Agaoniden. Die etwa 2 mm langen Weibchen sind ge- flügelt und an Kopf, Brust und Oberseite des Hinterleibes glänzend schwarz. Die kaum kleineren Männchen sind so verschieden, dass ihre Zusammengehörigkeit lange Zeit hindurch nicht erkannt worden ist. Sie sind gelbbraun, flügellos, haben eine äusserst stark entwickelte und mit gleich kräftigen Beinen versehene Vorder- brust und einen weichen Hinterleib, dessen Ringe fernrohrartig ein- und aus- geschoben werden können. Fühler und Mundtheile der beiden Geschlechter sind gleichfalls durchaus verschieden. Die Mundtheile der Weibchen sind wohlent- wickelt; ihre Kinnbacken haben einen sehr eigenthümlichen, schief nach hinten gerichteten, mit einer Reihe Sägezähne bewehrten Fortsatz, die sog. Mandibel- säge, die ein bezeichnendes Merkmal der Gattung Blastophaga bildet; die Männchen besitzen mächtige dreizähnige (durch Abnutzung oft einzähnige) Kinnbacken ohne Mandibelsäge ; ihre übrigen Mundtheile sind zwar noch vorhanden, aber äusserst rückgebildet. Die Fühler der Weibchen haben 10, die der Männchen 7 Glieder. Die Netzaugen der Männchen sind erheblich kleiner als die der Weibchen; die bei letzteren vorhandenen Nebenaugen fehlen den Männchen. In den der Reife nahen P'eigen zernagen nun zuerst die Männchen mit ihren Kinnbacken die hornige Schale des Früchtchens, in dem sie sich entwickelt haben, und gelangen so in den Hohlraum der Feige. Hier sieht man sie unbehilflich und äusserst langsam umherkriechen, wobei sie den weichen Hinterleib entweder nachschleppen oder ihn unter die Brust geschlagen haben, so dass seine Spitze den Kopf überragt (letzteres fast immer bei den von mir beobachteten Blastophaga- Männchen. Ref.). Sie nagen in die Früchtchen, in welchen Weibchen einge- 1) Kosmos 1822/83. Bd. XII. S. 310 — 314. 2) Mitt. zool. Stat. zu Neapel Bd. III. S. 551 Taf. XXV u. XXVI. 3) Kosmos, Bd. XI, S. 306 und S. 342. = Ges. Schriften S. 912 u. 922. Bericht über Dr. Paul Mayer's Natut^eschichtc der Feigeninsekten. q7(^ schlössen sind, ein rundes Loch und schieben durch dasselbe den Hinterleib ein, um die Begattung zu vollziehen, nach welcher sie, ohne die Feige zu verlassen, zu Grunde gehen. In unversehrten Früchtchen findet man natürhch die Samen- tasche der Weibchen leer; nach der Anbohrung und bei allen ausgekrochenen Weibchen ist sie mit lebhaft sich bewegenden Samenfäden gefüllt. Die befruchteten Weibchen schlüpfen nun aus, nachdem sie das Bohrloch (wohl mit Benutzung der Mandibelsäge) angemessen erweitert haben, halten sich noch einige Zeit im Hohl- räume der Feige auf, durch deren Auge sie endlich, meist über und über mit Blütenstaub gepudert, ins Freie gelangen, um in die zu ihrer Aufnahme bereiten jungen Feigen der folgenden Generation einzuwandern. In Betreff der Zahl und Folge der einzelnen Generationen ist zu dem bereits in dem Berichte über die Solms'sche Abhandlung Mitgetheilten aus der vor- liegenden Arbeit der folgende, nicht unwichtige Nachtrag zu machen. Nicht alle Bäume reifen ihre Früchte und entlassen ihre Insecten zu gleicher Zeit, was theils vom Standorte, theils wohl auch von einer besonderen Anlage jedes Baumes ab- hängt. Die Gärtner in Neapel unterscheiden geradezu „alberi tempestivi" und ,,alberi tardivi". Dadurch hebt sich eine Schwierigkeit, welche anfangs die Be- fruchtung der „Mammoni" zu bieten schien. Verfolgt man nämlich in einem Feigengarten ein und denselben Baum den ganzen Sommer hindurch, so bemerkt man, dass zur Zeit, wenn seine „Profichi" ganz reif und die Insecten am Aus- schlüpfen sind, die „Mammoni" entweder kaum sichtbar oder doch noch ganz klein und ohne innere Höhle sind. Es kommt sogar vor, dass die „Profichi" sämmtlich abfallen, bevor noch die „Mammoni" überhaupt hervorknospen. Hier lag also der Gedanke nahe, die Blastophaga möchte für ein längeres Leben im Freien eingerichtet sein. Dies ist aber nicht der Fall, vielmehr werden einfach die „Mammoni" eines frühreifen („tempestivo") Baumes seitens der „Profichi" eines spätreifen („tardivo") mit Insecten versorgt. Der „Tardivo" selbst mag alsdann wohl leer ausgehen, es sei denn, er bringe seine „Mammoni" so spät hervor, dass sie von den Insecten, welche Anfang September ausschlüpfen, belegt werden können. Jedenfalls gibt es neben den Bäumen, welche drei Feigengenerationen im Laufe eines Jahres erzeugen, auch solche, welche im Frühjahr keine „Profichi", dafür aber im Sommer sehr früh schon „Mammoni" tragen, und auch solche, bei denen unter gänzlichem Ausfall der „Mammoni" auf die späten „Profichi" des Frühsommers im Herbste direct die überwinternden „Mamme" folgen. Neben Blastophaga haust in der Feige eine zweite Wespenart aus derselben Familie der Chalcidier und der Unterfamilie der Agaoniden, welche CavoUni „Ichneumon ficarius" genannt hat. Da eine systematische Bearbeitung der Feigen- wespen durch Prof. G. Mayr in Wien in Aussicht steht, so hat P. M., um die Zahl der Benennungen nicht unnöthig zu vermehren, diesen Namen einstweilen beibehalten. Die gelbrothe Farbe des Weibchens, der schlankere, grössere Körper und besonders der Legestachel von mehr als doppelter Körperlänge unterscheiden dasselbe auf den ersten Blick von Blastophaga; die gleichfalls gelbrothen Männchen besitzen im Gegensatz zu denen der Blastophaga noch wohlentwickelte Mund- theile, von denen die dreizähnigen Kinnbacken colossal gross sind, winzige Ueber- reste der Flügel, von denen nur der Vorderrand erhalten, die ganze Fläche ein- gegangen ist, und einen sehr kleinen Hinterleib; ihre Fühler sind logliedrig und -^ Bericht über Dr. Paul Mayer's Naturgeschichte der Feigeninsekten. Nebenaugen fehlen. Wie bei Blastophaga wird auch bei diesem „Ichneumon" das Weibchen vom ^Männchen noch in dem Fruchtknoten begattet. Obwohl im Allgemeinen weit seltener als Blastophaga, scheint doch auch diese Wespe eine Rolle im Haushalte der Feigen zu spielen. Welche, lässt P. M. unentschieden, ebenso, ob das Weibchen in die jungen P'eigen eindringt oder nur seinen langen Legestachel einführt und ob die Larven sich von Eiern und Larven der Blasto- phaga oder von den Säften der Feige nähren. Die Beantwortung der beiden letzteren Fragen scheint mir kaum zweifelhaft. Cavolini sah nie eine rothe Fliege („moscherino rosso") in eine junge Feige eindringen; ich selbst habe bei ver- schiedenen wilden Feigenarten unendlich oft von Blastophaga, niemals von „Ich- neumon", lebende Weibchen in den jungen, todte in unreifen Feigen angetroffen. Dränge das Weibchen in die Feigen ein, so wäre der lange Legestachel über- flüssig und in. dem engen Räume unbequem, während er bei der Eiablage von aussen her unentbehrlich ist; daher glaube ich mich für letztere entscheiden zu müssen. — Leclerc erzählt von einem Feigenbaum (in Kabylien), dessen Feigen ausschliesslich von „Ichneumon" bewohnt wurden; dasselbe habe ich für einzelne Feigen wiederholt beobachtet und für mehrere dieser Feigen mit Sicherheit fest- stellen können, dass sie keine Leichen von Blastophaga-Weibchen enthielten, die bei der betreffenden Feigenart sehr leicht nachzuweisen sind. Jedenfalls kann also dieser fälschlich so genannte „Ichneumon', auch ohne Blastophaga leben und ich sehe kaum einen Grund für die Annahme, dass er jemals als deren Schmarotzer auftrete. — In Betreff der ersten Frage, welche Bedeutung er für die Feigen habe, will ich wenigstens eine Vermuthung wagen. Bei einigen brasilianischen Feigenarten sind die Weibchen des „Ichneumon" prachtvoll metallisch gefärbt, was, wie auch P. M. hervorhebt, auf einen längeren Aufenthalt ausserhalb der Feigen hinzuweisen scheint. Ausserdem schienen mir, so oft ich gleichzeitig Blastophaga und „Ichneumon" aus derselben Feige ausschwärmen sah, letztere weit flugfähiger als erstere zu sein. Sollten nicht die „Ichneumon" dadurch nützen, dass sie die Bestäubung solcher Bäume vermitteln, die in grösserer Entfernung von ihren Artgenossen wachsen ? Ein dritter ständiger Gast der wilden und auch wohl der zahmen Feige ist ein kleiner Fadenwurm, Gasparrini's Anguillula Caprifici. Er lebt zwischen den Früchtchen und benutzt als Reisegelegenheit, um sich von alten P'eigen zu jungen tragen zu lassen, die Blastophaga-Weibchen, denen er geschickt zwischen die Hinterleibsschienen und bis an den Grund des Legestachels kriecht, wo P. M. oft 20 bis 30 an einem Weibchen fand. Eine Bedeutung für die Feig'e werden diese Fadenwürmer wohl kaum haben. Ausser diesen Bewohnern der gewöhnlichen Feige konnte P, M. auch die Feigenwespen der Sycomore eingehend untersuchen, von welcher er durch Dr. Schweinfurth aus Cairo frische Fruchtstände mit lebenden Insecten erhielt. Auch bei dieser ebenfalls (nach Saunders) zu den Agaoniden gehörigen Sycophaga Sycomori Hasselquist ist das schwarze Weibchen geflügelt, das gelbe Männchen flügellos ; die Erlösvmg des Weibchens aus seinem Gefängniss und die Begattung gehen genau so vor sich wie bei Blastophaga; indessen verlassen die Weibchen die Feige nicht durch das Auge, sondern durch in der Nähe desselben aus- gefressene Löcher. Fadenwürmer finden sich auch hier, sowohl zwischen den Bericht über Dr. Paul Mayer's Naturgeschichte der Feigeninsekten. 0^7 Früchtchen als auch an den Hinterleibsschienen der Weibchen. Das Männchen ist besonders merkwürdig durch ein Paar seitlich abstehender sehr langer Fort- sätze des ausserordentlich dehnbaren Hinterleibes, welche dem Thiere ein überaus seltsames Ansehen geben. An ihnen münden die Luftröhren aus und sie dienen wohl zum zeitweiligen Verschluss der grossen (im sechsten Hinterleibsringe ge- legenen Luftlöcher, die sonst offenbar von einer klebrigen, braunrothen, das Innere der Sycomore erfüllenden Masse angefüllt werden würden. Das Weibchen hat einzähnige Kinnbacken ohne Säge, ziemlich entwickelte Kiefer, i4gliedrige Fühler, grosse Netzaugen , drei Nebenaugen , einen ziemlich langen Legestachel ; das Männchen hat dreizähnige Kinnbacken, im übrigen ganz verkümmerte Mund- theile, vielleicht nicht einmal einen Mund, viergliedrige Fühler, verkümmerte, doch noch erkennbare Augen, keine Nebenaugen. Durch Untersuchung trockener Feigen von etwa 30 verschiedenen asiatischen und afrikanischen Arten konnte P. M. nachweisen, dass Sycophaga Sycomori über Aegypten, Angola, Gallabat, Bogosland, Java verbreitet ist und wahrscheinlich auch in Indien und auf der Bally-Insel vorkommt. Ausser den in der gewöhn- lichen Feige und der Sycomore vorkommenden Wespen fanden sich verschiedene andere Arten derselben drei Gattungen; nicht selten waren gleichzeitig zwei Gattungen vertreten und bei einer unbestimmten Feigenart aus Liberia wurden neben Blastophaga und Sycophaga einige vielleicht mit dem „Ichneumon" zur selben Gattung gehörige Weibchen gefunden. In den Feigen der Covellia lepicarpa, aus dem botanischen Garten von Buitenzorg auf Java, in welchen Graf Sohns gute, embryohaltige Samen gefunden hatte, konnte P. M. keine Spur von Wespen entdecken; ebensowenig bei drei ebendaher stammenden Ficus-Arten, während sich in fünf anderen Arten von Ficus und Covellia aus demselben Garten Blastophaga, Sycophaga und „Ichneumon" vorfanden. [Der Mangel der Wespen bei Anwesenheit guter Samen erinnert an die caprificirte zahme Feige und berechtigt wohl zu der Frage, ob nicht auch bei diesen javanischen Arten zwei einander ergänzende Formen bestehen mögen, wie es in diesen Blättern für Ficus Carica wahrscheinlich zu machen gesucht wurde. Ref.] Während in den Feigen und Sycomoren der alten Welt, soweit bekannt, die Anzahl der Wespenarten nur eine sehr beschränkte ist, setzt sie in den brasiliani- schen Feigen geradezu in Erstaunen. Den Feigen einer einzigen Art (die noch dazu alle von demselben Baume stammten. Ref.) wurden etwa zehn verschiedene Arten von Männchen entnommen. Dabei geht einerseits die durch das Leben in der Feige bedingte Umwandlung zum Theil noch weiter als in der alten Welt; so gibt es völlig mundlose Männchen und andere, deren Mittelbeine fast voll- ständig verkümmert sind. Anderseits kommen Arten vor, bei denen noch beide Geschlechter wohlentwickelte Flügel und Mundtheile besitzen. Bei einer Art treten die Männchen in zweierlei Formen auf; die einen haben sehr deutliche Flügelstummel, dicken Kopf mit sehr starken Kinnbacken, und besitzen Augen und Nebenaugen ; die anderen haben noch wohlentwickelte Flügel, grössere Neben- augen, aber kleinere ICinnbackcn und daher einen weniger dicken Kopf. Ueber die Lebensweise dieses bunten Gewimmels von Feigenwespen wurde bis jetzt g Bericht über Dr. Paul Mayer's Naturgeschichte der Feigeninsekten. Blastophaga und „Ichneumon" ausgenommen, nichts ermittelt. Die wichtigste, Blastophaga betreffende Beobachtung will ich auch hier mit meinen eigenen, von P. M. angeführten Worten wiederzugeben mir erlauben : „In einer einzigen Feige von Ficus VII. (unter mehr als 300) fand ich ausschliesslich Männchen von Blasto- phaga und zwar war der ganze innere Hohlraum damit vollgepfropft, während sie sonst bei dieser Art viclmal seltener waren als die Weibchen. Die Feige war noch unversehrt, also noch keine Wespen ausgeflogen, — und es waren keine wespcnhaltigen Früchtchen mehr vorhanden. Dieser Fund scheint mir kaum anders zu erklären als durch die Annahme, dass wie bei Apis unbefruchtete Eier Männchen liefern. Bei der grossen Ueberzahl der Weibchen konnte leicht das eine oder andere unbefruchtet bleiben, und drang ein solches ohne Begleiterin in eine junge Feige ^), so musstc diese statt eines Harems zu einem Kloster in unfreiwilligem Cölibate lebender Mönche werden." — Die oben erwähnten Faden- würmer wurden auch in verschiedenen brasilianischen Feigen gefunden. Zum Schlüsse seiner Arbeit gibt Verfasser über die Schriften, welche sich mit den Feigenwespen beschäftigen, eine sehr dankenswerthe ausführliche ge- schichtliche Uebersicht, mit deren einleitenden Worten ich meinen Bericht schliessen will : „Man wird, worauf ich schon hier ausdrücklich aufmerksam zu machen nicht unterlassen möchte, aus ihr die Ueberzeugung schöpfen, dass, wenn auch schon Zeitgenossen Linne's im Grossen und Ganzen eine richtige Anschauung vom Sach- verhalte besassen, doch erst die Schrift zweier Italiener aus den vierziger Jahren unseres Jahrhunderts völlige Klarheit in die Materie brachte. In Folge davon ist die oben gegebene Darstellung, so weit sie die hiesigen (neapolitanischen. Ref.) Insecten angeht, in den wesentlichsten Punkten nur eine Wiederholung und Be- stätigung der Arbeit von Gasparrini und Scacchi, die merkwürdigerweise selbst in Deutschland gänzlich unbekannt und unbeachtet geblieben zu sein scheint." i) Es ist bei dieser Art Regel, dass nur ein Blastophaga- Weibchen in jede Feige eindringt; selten finden sich zwei, äusserst selten mehr. Z weigklimmer ^)^). Mit Tafel LXIII. Die Zweiklimmer, welche als frühere Entwicklungsstufe zu den mit Zweig- ranken ^) ausgerüsteten Pflanzen in einem ähnlichen Verhältnisse stehen, wie nach Darwin's überzeugender Auseinandersetzung die Blattkhmmer zu den Blattranken tragenden Pflanzen, sind meines Wissens noch nie in deutscher Sprache be- sprochen worden. Da die betreffenden Pflanzen, Klettersträucher warmer Länder, in Deutschland weder wild noch in Gärten zu finden, also deutschen Fachmännern kaum lebend zugänglich sind, darf wohl auch ein Laie es unternehmen, einige in ihrer Heimat beobachtete Arten den Lesern des „Kosmos" in Wort und Bild vorzuführen. I ) Securidaca Sellowiana (Polygaleen). Fig. i — 1 1 . Securidaca Sellowiana ist wohl der prächtigste Kletterstrauch der Provinz Santa Catarina; ein einziger Strauch überdeckt mit seinem Gezweige bisweilen die Kronen einer ganzen Anzahl benachbarter Bäume und über die Baumkronen weit hinaus erstrecken sich ringsum die langen schwanken Zweige, die mit ihren fiedrig gestellten, wagerecht ausgebreiteten und zweizeilig beblätterten Seiten- zweigen riesigen Fiederblättern gleichen. Zur Blütezeit (November, December) schmückt sich diese weite Fläche mit einem dichten Teppich angenehm, wenn auch schwach duftender lila Blumen, um welche laut summend und Honig suchend grosse schwarze Hummeln kreisen. Wo die jungen Zweige dieser Securidaca, unter ihrem eigenen Gewichte sich senkend, sich einem fremden Körper auflegen, biegen sie sich wie Ranken um denselben herum; es bedarf, um diese Krümmung zu veranlassen, keines er- heblichen Widerstandes. Fig. i ist einem Aestchen eines mehrere Klafter langen, über die Krone eines Baumes hinausragenden Zweiges entnommen, dessen Spitze sich auf welkes Farnkraut (Pteris aquilina) niederbog; um einige Blättchen des 1) Kosmos 1882/83. Bd. XU. S. 321—329. Taf. I. 2) Vergl. Fritz Müller, Notes on some of the Clirabing Plants near Desterro, in: Linn. Soc. Journ. Bot. Vol IX. pag. 344. PI. IX. = Ges. Schriften S. 285. Taf. XXVII. 3) Ich sage Zweigranken, nicht Stengelranken, um sie zu unterscheiden von den aus Blütenstielen hervorgegangenen Ranken, die gleichfalls Stengelgebilde sind. Q .Q Zweigklimmer. Farnkrautes krümmt sich in weitem Bogen, ohne sie fest zu umfassen, die noch blattlose Spitze des Aestchens, sowie in entgegengesetzter Richtung ein beblät- teter Seitenzweig desselben. — Nicht nur fremde Pflanzen, auch Aeste desselben Strauches werden auf diese Weise von jungen Zweigen umschlungen, wovon Fig. 2 ein Beispiel zeigt; die erste, grössere Schlinge, die der Seitenzweig des dünneren Zweiges bildet, hat wahrscheinlich früher eine nicht mehr vorhandene Stütze umfasst (worauf dessen Verdickung an dieser Stelle schliessen lässt); von dieser Schlinge aus läuft er neben dem dickeren Aste hin, bis er einen Seiten- zweig desselben trifft, den er in enger Windung, aufs Neue sich merklich ver- dickend, fest umschnürt. Um den dickeren Ast selbst beginnt ein S-förmio- ofe- bogener Nebenast des rankenähnlich gekrümmten Zweiges sich herumzukrümmen. — Fig. 3 zeigt einen Securidaca-Zweig, der zweimal und zwar in entgegen- gesetzter Richtung sich um den Ast eines Vanillosma biegt, um welchen eben- falls zwei seiner Seitenzweige sich krümmen; diese Seitenzweige waren, wie die Spitze des Zweiges selbst, reich beblättert. — In Fig. 6 sehen wir einen Zweig zweimal in weitem Bogen ein dünnes und morsches Aestchen umkreisen ; auch dieser Zweig trug, wie seine zum Theil ebenfalls stark gekrümmten Nebenzweige, zahlreiche Blätter. — Wieder andere Weisen der endlos mannigfaltigen Biegungen von Securidaca-Zweigen zeigen Fig. 4 und 5. — Die gegebenen Abbildungen stellen nur einfachere Fälle der oft äusserst verwickelten Verschlingungen dar, die nicht selten ein weit ausgedehntes labyrinthisches Gewirr zahlreicher Zweige oder dichte unlösbare gordische Knoten bilden. An den stärker gebogenen Stellen pflegt sich eine mehr oder minder erhebliche Verdickung zu finden, die besonders da sich stark ausbildet, wo ein fremder Körper eng umschnürt wird. Diese Verdickung beschränkt sich fast ausschliesslich auf die hohle Seite der gebogenen Zweige, so dass deren Mark der gewölbten Seite bisweilen mehr als doppelt so nahe zu liegen kommt als der hohlen, wie die Längsschnitte Fig. 7 und 8 (nat. Gr.) und die Querschnitte Fig. 9 — 11 (2mal vergr.) zeigen. 2) Dalbergia variabilis (Leguminosen). Fig. 12 — 19). Einfache Zweigklimmer, wie Securidaca, von denen jeder beliebige junge Zweig rankenartig eine Stütze umfassen und dann als beblätterter Zweig weiter- wachsen kann, finden sich mehrere in der Gruppe der Dalbergieen. — So ein Ecastaphyllum, welches als niedriger Strauch häufig am Strande der Insel Santa Catarina wächst, jedoch nur selten auf diese Weise sich an anderen Pflanzen be- festigt; in einem ausgedehnten, hauptsächlich aus diesem Strauche bestehenden Gebüsche bei Desterro habe ich nach langem Suchen nur eine geringe Zahl rankenartig um fremde Aeste sich krümmender Zweige finden können. Ob diese Pflanze das Klettervermögen erst zu erwerben oder es zu verlieren im Begriff steht, weiss ich nicht. — Um so ausgiebiger macht oft die hier überall häufige Dalbergia variabilis Gebrauch von dem Vermögen ihrer jungen Zweige, auf den Druck fremder Körper mit deren Umschhngung zu antworten. Fig. 12 zeigt einen Zweig der Dalbergia, der sich an dem Aste einer anderen Kletterpflanze, der Strychnos triplinervia, festhält. Man sieht den Zweig der Dalbergia rechts neben dem Strychnos-Aste hinwachsen, bis er (oben in der Abbildung) den vom Beschauer Zweigklimmer. n^ j abgewandten Zweig eines dreizähligen Zweigquirls trifft, welcher ihn zur Umkehr veranlasst; er läuft dann in umgekehrter Richtung links von dem Aste zurück bis zu dem nächsten, etwa 0,15 m entfernten Zweigquirl, umschlingt hier sich selbst und den dem Beschauer zugekehrten Zweig des Quirls und endet in eine lange, dünne, beblätterte Spitze. All die anderen dünnen, abgeschnittenen Zwei- gelchen der Abbildungen trugen ebenfalls Blätter, während die kurzen, bis zum Ende stark gekrümmten Zweigelchen blattlos waren. — In Fig. 13 sehen wir einen Dalbergia-Ast, welcher eine dünne, nicht mehr vorhandene (wahrscheinlich durch die enge Umschnürung getödtete und dann vermoderte) Stütze mit drei schraubenförmigen Windungen fest umschnürt und sich an dieser Stelle unge- wöhnlich stark verdickt hatte, jenseits sich in einen langen, dünnen, beblätterten Zweig fortsetzen, — Fig. 14 zeigt einen ganz kurzen Zweig, der dicht an seinem Urspnmg den Ast einer Clusia umfasst, stark verdickt ist und nahe seiner Spitze einen Blütenstand getrieben hat. Andere rankenartig gekrümmte blütentragende Aeste desselben Strauches zeigen auch Fig. 15 und 16. — Wie bei Securidaca geschieht auch hier die Verdickung der gekrümmten Aeste vornehmlich auf der hohlen Seite, wie der Längsschnitt Fig. 17 (nat. Gr.) und die Querschnitte Fig. 18 und 19 erkennen lassen. 3) Ein anderer Kletterstrauch aus der Gruppe der Dalbergieen. Fig. 20 — 22. Dieser ebenfalls hier nicht seltene Kletterstrauch, dessen Blumen und Früchte ich noch nicht gesehen habe, verhält sich im Wesentlichen ganz wie Dalbergia variabilis; auch bei ihm kommen die wunderlichsten Verwicklungen und Ver- schlingungen von Zweigen vor; auch bei ihm kann derselbe Zweig nach und nach in grösseren oder geringeren Abständen mehrere verschiedene Stützen loser oder enger umschlingen und dann wieder gerade weiterwachsen. — In Fig. 2 1 sieht man die gekrümmte Stelle des Zweiges nicht nur verdickt, sondern auch die hohle Seite der Krümmung von einer Reihe von Querfurchen durchzogen ; der Längsschnitt Fig. 22 lehrt, dass auch hier die Verdickung nur die hohle Seite betrifft, sowie dass die Furchen nicht nur die Rinde durchziehen, sondern bis in's Holz einschneiden. 4) Hippocratea ') (Celastrineen, Gruppe der Hippocrateen). Als ich in Desterro lebte, wuchs — und sie wächst vermuthlich da noch heute — in den Hecken links vom Wege nach den Drei Brücken (Tres Pontes), gerade wo der Weg kurz vor den Brücken nach diesen umbiegt eine Hippo- cratea als weit sich ausbreitender Kletterstrauch. Während bei Securidaca und Dalbergia jeder beliebige junge Zweig befähigt scheint, eine gegen ihn drückende Stütze zu umfassen, zeigte diese Hippocratea einen sehr wesentlichen Fortschritt darin, dass ihre Zweige sich in empfindliche und unempfindliche sondern. In den Blattwinkeln entwickeln sich je zwei Knospen über einander; die untere, ältere, die zuerst austreibt, wird zu einem Rankenzweige, die obere, oft sehr viel i) Nicht Tontelea, wie ich früher (Linn. Soc. Journ. Bot. Vol. IX pag. 345) vermulhete, ehe ich die Früchte kannte, die den Hauptunterschied der beiden Gattungen bilden. Tontelea konuiU übrigens ebenfalls in Santa Catharina vor; ich sah eine Art bei Tijuccas. Zweigklimmer. 942 ^ später austreibende, zu einem Zweige, der, ohne sich um Berührung- und Druck seiner Umgebung zu kümmern, gerade emporstrebt. Die Rankenzweige schienen mir bedeutend empfindhcher zu sein als die Zweige von Securidaca und Dal- bergia, da man selten einen trifft, der nicht eine oder mehrere Stützen umfasst hielte. Im Uebrigen sind die beiderlei Zweige nicht verschieden; beide tragen Blätter und treiben aus den Blattwinkeln neue Zweige. Ob die Blüten etwa nur an der einen oder anderen Art der Zweige \'orkommen, habe ich nicht beachtet. Es liegt auf der Hand, wie vortheilhaft es für die Pflanze ist, neben den Zweigen, die sie an ihrer Umgebung befestigen, andere zu besitzen, welche unentwegt durch das dichte Gewirr der Hecken emporsteigen. — Eine zweite Eigenthümlichkeit der Hippocratea ist die, dass ihre jungen Triebe oft lange blattlos bleiben; so hatten sich an einem drei Fuss langen, gerade aufsteigenden Aste, dessen Seiten- zweige meist schon benachbarte Gegenstände erfasst hatten, noch keine Blätter entwickelt; er glich in diesem Zustande einer riesigen Ranke. 5) Kletterstrauch mit hakentragenden Rankenzweigen aus der Gruppe der Dalbergieen. Fig. 23 — 29. Seit mehr als fünfzehn Jahren habe ich mich vergebhch bemüht, Blüten oder Früchte eines unserer merkwürdigsten Klettersträucher kennen zu lernen, dessen Blattbildung ihm unverkennbar seine Stelle in der Gruppe der Dalbergieen anweist. Wie so viele andere Kletterpflanzen (Marcgravia, Caulotretus, Erio- dendron u. s. w.) wird er wohl erst dann blühen, wenn er sich bis über die Kronen der Waldbäume emporgerungen und hier im Lichte sich ausgebreitet hat. Mit Hippocratea stimmt dieser Kletterstrauch darin überein, dass er be- sondere Rankenzweige besitzt; auch bei ihm sieht man oft einen Rankenzweig und einen gewöhnlichen Zweig demselben Blattwinkel entspringen und jener ist dann stets der ältere; aber es steht hier der gewöhnliche Zweig nicht über, son- dern unter dem Rankenzweige. (Fig. 23 zeigt die Knospe eines gewöhnlichen Zweiges zwischen Blatt und Rankenzweig.) — Er hat einen bedeutsamen Schritt über die Entwicklungsstufe der Hippocratea hinaus gethan dadurch, dass seine Rankenzweige schon fast zu gewöhnlichen Ranken geworden sind. Sie bestehen aus dünnen, schmächtigen, biegsamen, blattlosen Zweigen mit zahlreichen (etwa 12 bis 25) Stengelgliedern, deren Nebenblätter sich zu scharfen, harten, rückwärts gekrümmten Haken umgebildet haben. Die jungen, weichen, krautartigen, aus dem Boden aufspriessenden Schösslinge dieser Pflanze sind häufig blattlos; ich sah einen, sieben Fuss hoch, dessen obere Hälfte etwa ein Dutzend nach allen Himmelsgegenden hin sich ausreckende Rankenzweige trug; die ältesten dieser Rankenzweige waren 9 bis 12 Zoll lang und mit 12 bis 16 Paar scharfer Haken bewaffnet; zur Seite der jüngeren Rankenzweige standen grosse, blattartige, später abfallende Nebenblätter und unter ihnen zu winzigen Schuppen verküm- merte Blätter. Die an den älteren Rankenzweigen bereits stark gekrümmten, mit harter, scharfer, dunkler Spitze versehenen Nebenblätter waren am Ende der jüngeren noch gerade, weich und grün und den Nebenblättern gewöhnlicher Zweige ähnlich. Später entwickeln sich an der Spitze der Schosse wirkliche Blätter unterhalb der Rankenzweige statt der winzigen Schuppen und endlich, wenn die Pflanze das Licht erreicht hat und auf der Oberseite von Gebüsch oder Zweigklimmer. q^'s Bäumen sich ausbreitet, verschwinden die nun überflüssigen Rankenzweige. Das Umgekehrte kann man sehen, wenn die Pflanze auf die Eroberung eines neuen Gebietes, etwa eines benachbarten Baumes ausgeht. Dann beginnt ein bis dahin nur Blätter tragender Zweig an seiner Spitze durch Blätter gestützte Ranken- zweige zu treiben und endlich, rasch zu einem langen schmächtigen Schoss aus- wachsend, erzeugt er nur noch Rankenzweige und an Stelle der Blätter erscheinen wieder winzige Schuppen, So können an dieser Pflanze die Zweige in vier ver- schiedenen Gestalten auftreten: i) Rankenzweige, blattlos, mit hakenförmigen Nebenblättern bewehrt; 2) lange schmächtige blattlose Schösslingc, welche Ran- kenzweige und breite abfallende Nebenblätter tragen ; 3) Zweige mit Blättern, aus deren Achseln Rankenzweige entspringen, und 4) Zweige mit Blättern und ohne Rankenzweige. Ich erwähnte bereits, dass zwischen Rankenzweig und Blatt eine zweite Knospe sich findet, welche oft zu einem Zweige sich entwickelt ; diese unterhalb der Rankenzweige entspringenden Zweige scheinen ihrerseits niemals Rankenzweige zu tragen. Rankenzweige, die eine Stütze erfasst haben, verdicken sich, wo sie mit derselben in Berührung sind. Rankenzweige, die nichts gefasst haben, verhalten sich in verschiedener Weise. Einige krümmen sich unregelmässig, welken und fallen ab. Andere biegen sich ebenfalls unregelmässig, rollen sich auch wohl schneckenförmig, verdicken sich etwas, verholzen und bleiben stehen. Wieder andere treiben Zweige aus einem oder mehreren ihrer Glieder; dies geschieht noch häufiger bei solchen, die eine Stütze gefunden haben; in diesem Falle tritt eine sehr starke Verdickung ein, so dass der ursprünglich fadenförmige Ranken- zweig bis über zolldick werden kann ; so sieht man in Fig. 24 den um den Ast eines Goiababaumes geschlungenen Rankenzweig unterhalb ,des Ursprungs eines gewöhnlichen Astes stark verdickt, während er oberhalb desselben dünn geblieben ist. Endlich können die Rankenzweige auch in gewöhnliche Zweige übergehen ; sie bleiben dabei entweder gerade oder erscheinen wellig gebogen und erzeugen an ihrem Ende Blätter ; die ersten dieser Blätter haben bisweilen noch hakige, stehenbleibende Nebenblätter, während die folgenden, wie an anderen Zweigen, breite abfallende Nebenblätter besitzen. Solche Rankenzweige werden oft recht lang. Ich sah einen Schoss, dessen Rankenzweige sich fast alle in schlangen- artig gebogene blättertragende Zweige verwandelt hatten, und unter jedem der- selben stand, demselben Blattwinkel entsprossen, ein gerader gewöhnlicher Zweig; einer dieser Rankenzweige war dreissig ZoU lang; er hatte 25 Hakenpaare und am Ende drei kurze, hakenlose, blatttragende GHeder; von seinem siebenzehnten Gliede entsprang ein Seitenzweig. Von den hakenförmigen Nebenblättern, die sich auf den ersten Blick erkennen lassen, und von ihrem oft geschlängelten Ver- laufe abgesehen, gleichen diese blatttragenden Rankenzweige ganz den gewöhn- lichen Zweigen. Jung gleichen die Rankenzweige dieser Pflanze in allen Stücken echten Ranken und man könnte sie so nennen, wenn man nicht mit Darwin diesen Namen auf solche fadenförmige Gebilde beschränken will, die ausschliesslich dem Klettern dienen; das ist hier nicht der Fall; denn nachdem sie ihren Dienst als Ranken gethan, können sie auch noch alle Dienste gewöhnlicher Zweige leisten. Q . . Zweigklimmer. Wie bei Securidaca und den beiden schon besprochenen Dalbergieen ist auch hier die hohle Seite der gekrümmten Stellen der Sitz der Verdickung (siehe die 2mal vergrösserten Querschnitte Fig. 27 — 2g) und auch hier sieht man oft, doch nicht immer diese hohle Seite von Querfurchen durchzogen (siehe die in Fig. 25 und 26 in natürlicher Grösse gezeichneten verholzten Rankenzweige). 6) Str)^chnos tripHnervia. Fig. 30 — 37. Nur ein kleiner Schritt bleibt noch zu thun, um von den eben betrachteten Rankenzweigen zu ausschliesslich dem Klettern dienenden Zweigranken zu ge- langen. Ich wähle, um auch von dieser letzten Stufe ein Beispiel zu geben, unseren Krähenaugenstrauch, Strychnos triplinervia, weil bei diesem kein Zweifel darüber bestehen kann, ob die Ranken aus gewöhnlichen Zweigen oder, was bei Stengelranken viel häufiger zu sein scheint, aus Blütenstielen hervorgegangen seien. Dass ersteres der Fall ist, zeigt ein Blick auf Fig. 31, wo von zwei gegen- überstehenden Blättern das eine wohlentwickelte einen gewöhnlichen Zweig, das andere, welches zu einer Schuppe verkümmert ist, eine Ranke in seiner Achsel trägt. Wenn, wie es zuweilen vorkommt, auch das die Ranke stützende Blatt vollständig entwickelt ist, so ist deren Zweignatur noch augenfälliger. Die Blüten- stände dieser Art sind nicht blattwinkelständig, sondern finden sich am Ende der Zweige. Das Gezweig dieses Kletterstrauches hat, wo es sich frei entfalten kann, in der Regel ebenfalls wie bei Securidaca und manchen anderen das Aussehen riesiger Fiederblätter. Gewöhnlich kommt dieses fiedrige Aussehen, wie man besonders leicht an kräftigen, aus dem Boden aufwachsenden Trieben sehen kann, in folgender Weise ?u Stande. Die Blätter sind gepaart (stehen in zweigliederigen gekreuzten Quirlen) ; in einer gewissen Höhe des Triebes entwickelt sich in den Achseln eines Blattpaares, das als erstes bezeichnet werden mag, das erste Zweigpaar; das folgende Zweigpaar entspriesst den Achseln des dritten, das dritte denen des fünften Blattpaares u. s. w. , während das zweite, vierte, sechste Blattpaar u. s. w. zweiglos bleiben. So liegen also alle Zweige, die unter rechtem Winkel vom Stamme abgehen, in derselben Ebene. Der schwanke Schoss wird kaum Manneshöhe übersteigen, ohne sich durch das eigene Gewicht nach einer Seite zu neigen, wodurch dann die eine der früheren Seiten- flächen der Zweige zur Oberseite, die andere zur Unterseite wird und, indem alle Blätter durch Drehung theils der Zweige, theils der Blattstiele ihre ursprünglich obere Seite auch jetzt nach oben kehren, das Aussehen eines grossen Fieder- blattes entsteht. (Bei Aesten, die wagerecht aus einem Dickicht hervor wachsen, ist von vornherein eine ähnliche Lage der Zweige vorhanden.) An den Seiten- zweigen des Sprosses entspringen nun die Blätter des ersten, dritten, fünften Paares u. s. w. rechts und links, also die des zweiten, vierten, sechsten Paares u. s. w. oben und unten vom Zweige. Diese vielleicht überflüssig erscheinenden Einzelheiten durften nicht übergangen werden, um die Stellung der Ranken zu verstehen. Diese entspringen nämlich aus der Achsel des unteren Blattes des zweiten, vierten, sechsten Paares u. s. w. — So liegen alle Ranken auf der Unter- seite des m(>hr weniger wagerecht ausgebreiteten Gezweiges, jedenfalls die gün- stigste Lage, um fremde Gegenstände zu fassen, auf welche die Zweige unter Zweigklimm er. QA^ ihrer eigenen Last oder vom Winde bewegt sich niederbiegen. Fast immer ist das die Ranke stützende Blatt zu einer kleinen Schuppe verkümmert, kann also der Ranke nicht in den Weg treten; doch kommen ausnahmsweise auch wohl- entwickelte Blätter unter den Ranken vor und solche Ausnahmsfälle bieten bis- weilen besonders schöne Belege für die regelmässig zweiseitige Anordnung des Gezweiges. So habe ich eben einen Ast vor mir, der erst wenige Zweigpaare und an jedem Zweige eine einzige Ranke (am zweiten Blattpaare) entwickelt hat ; am ersten Zweigpaare steht unter der Ranke jedes der beiden Zweige ein voll- ständiges Blatt, am zweiten Zweigpaare eine ungewöhnlich grosse Schuppe mit einer winzigen grünen Spreite am Ende, an den folgenden Zweigpaaren eine ge- wöhnliche Schuppe. Nicht selten ist die Ranke des zweiten Blattpaares die ein- zige des Zweiges; häufig kommen zu ihr die des vierten und des sechsten Blatt- paares; weit über drei steigt selten die Zahl der Ranken; an manchen Zweigen fehlen sie ganz. Bisweilen entwickeln sich Zweige nur an jedem dritten Blattquirl ; auch kommen Aeste mit dreizähligen Blattquirlen vor; in beiden Fällen können natür- lich die Zweige nicht in derselben Ebene liegen. Beide Abweichungen von der Regel zeigte der Strychnos-Ast, von dem ein von Dalbergia umschlungenes Stück in Fig. 12 abgebildet ist, Nun zu den Ranken. Es sind einfach fadenförmige Gebilde, die anfangs (Fig. 30) in ihrem Wachsthum den jungen Blättern der Zweigspitze vorauseilen und sie weit überragen, aber doch kaum länger werden als die ausgewachsenen Blätter. Anfangs weich, gerade oder leicht gebogen, von fast gieichmässiger Dicke, nur gegen die Spitze leicht verjüngt, beginnen sie bald, auch ohne mit fremden Körpern in Berührung zu kommen, sich bleibend schneckenförmig ein- zurollen ^) und an dem gekrümmten Theile sich mehr oder weniger stark zu ver- dicken (Fig. 31 und 35); dabei verholzen sie und bleiben für lange Zeit sehr elastisch, bis sie endlich bei stärkerem Austrocknen spröde werden. Die ein- gerollte Ranke pflegt fast zwei ganze Windungen zu bilden, selten etwas mehr. Mit dem Einrollen ist ihre Thätigkeit als Ranke nicht erloschen; im Gegentheil scheint sie jetzt erst recht zu beginnen; man braucht nur einen Strychnos-Ast mit anderen Pflanzen in der Hand zu tragen, um zu sehen, wie leicht sich diese in den elastischen Spiralen der Strychnos-Ranken fangen. Es können selbst Aeste gefasst werden, die für die innerste Windung der Ranke viel zu dick sind; diese innerste Windung wird dann einfach zur Seite geschoben, wie Fig. 32 zeigt, die in natürlicher Grösse eine um einen dickeren Ast derselben Pflanze gebogene Strychnos-Ranke darstellt; doch sieht man das selten. Die Verdickung der Ranken, die eine Stütze gefasst haben, ist nicht selten eine recht erhebliche (Fig. 32—34). Auch hier bekommt man bisweilen (Fig. 36) deutliche Querfurchen auf der hohlen Seite der eingerollten Ranke zu sehen und wie in allen bisher betrachteten Fällen zeigen Längs- oder Querdurchschnitte (Fig, 37), dass der überwiegenden, die Krümmung bewirkenden Zunahme des Längenwachsthums der einen Seite eine noch weit erheblichere Zunahme des Dickenwachsthums der I) Also eine „autonome ephemere Nutation", wie im wissenschaftlichen Deutsch der Pflanzen- physiologen eine nicht von aussen angeregte einmalige Bewegung heisst. Fritz Müllers gesammelte Schriften. "" 946 Zweigklimmer. entgegeng-esetzten Seite folgt oder sie begleitet. Der Nutzen dieses einseitigen Dickenwachsthums ist so einleuchtend, dass es kaum eines Hinweises bedarf; Dickenwachstlium auf der Aussenseitc einer eine Spitze umfassenden Schlinge würde nur deren Festigkeit steigern ; auf der Innenseite aber wird dadurch die anfangs oft lose Schlinge immer mehr verengt ; das geht bisweilen so weit, namentlich wenn die Stütze selbst sich zu verdicken fortfährt, dass in diese eine tiefe Rinne eingepresst wird, wie es an dem in Fig. 32 gezeichneten Strychnos- Zweigrc der Fall war. '«5^ Entwickeluno-sstuf en der Zweiofklim m er. Man könnte unter die Zweigklimmer auch diejenigen Klettersträucher ein- reihen, die durch ihre rechtwinklig ausgespreizten Zweige beim Aufsteigen Halt gewinnen, ohne anderweitige das Klettern fördernde Ausrüstungen zu besitzen. Ein solches aus rechtwinklig zu einander gestellten Aesten, Haupt- und Neben- zweigen bestehendes Gezweig liegt in dichtem Gewirre anderer Pflanzen so sicher vor Anker wie nur irgend eine andere Kletterpflanze. So lassen denn unsere hiesigen Zweigklimmer folgende Entwickelungsstufen erkennen. i) Sträucher mit rechtwinklig ausgespreizten Zweigen. Chiococca. Vanillosma. (Einen von Seruridaca umschlungenen Vanillosma-Zweig zeigt Fig. 3.) 2) Sträucher, deren junge Zweige sämmtlich rankenartig sich zu krümmen vermögen. Securidaca. Dalbergia. 3) Sträucher, die zweierlei, empfindliche und unempfindliche, im Uebrigen aber nicht verschiedene Zweige besitzen. Hippocratea. 4) Sträucher, an denen bestimmte Zweige zu rankenähnlichen blattlosen Ge- bilden umgewandelt sind, welche aber wieder in gewöhnliche Zweige über- gehen können. Die Dalbergiee mit hakentragenden Rankenzweigen. 5) Sträucher mit ausschliesslich dem Klettern dienenden Zweigranken. Strychnos. Blumenau, November 1882. A n m. d. Red. Aus dem diesen Aufsatz begleitenden Briefe des Herrn Verfassers erlauben wir uns noch folgende Bemerkungen mitzutheilen. — „Auf den schon vor langen Jahren behandelten Gegenstand glaubte ich ... , um so eher noch einmal zurückkommen zu dürfen, als die so verschiedenen Entwick- lungsstufen, auf denen unsere Zweigklimmer stehen, für Darwinisten besonders merkwürdig sind", namentlich aber auch deshalb, „weil meine frühere Mittheilung in Deutschland ganz unbekannt geblieben zu sein scheint; Pfeffer z. B. hat in seiner Pflanzenphysiologie, in dem Capitel über Ranken und Schlingpflanzen, keine Silbe über Zweigklimmer und scheint keine anderen gegen Druck em- pfindlichen Stengel zu kennen als Cuscuta und Lophospermum .... Die Ab- bildungen sind mit Ausnahme von Fig. 23 und 24 alle neu." .,Sie wundern sich vielleicht, in dem Aufsatze kein Wort zu finden von Be- obachtungen über die kreisende Bewegung der jungen Zweige und von Ver- suchen über deren Reizbarkeit, und vielleicht noch mehr, wenn ich Urnen sage, Zweigklimmer. g^^ dass ich gar nicht den Versuch gemacht habe, solche anzustellen. Nach dem Erscheinen der ersten Auflage von Darwin's „Climbing Plauts" habe ich vielfach seine Beobachtungen wiederholt an Pflanzen meines Gartens, aber mich auch so- fort überzeugen müssen, dass es ganz aussichtslos ist, solche Beobachtungen und Versuche in unserem Urwalde anstellen zu wollen."' Erklärung der Abbildungen auf Tafel LXIII. Fig. I — II. Securidaca Sellowiana. Fig. i — 6 in halber Grösse. Fig. I. Zweigspitze, die sich um Farnblätter gebogen hatte. Fig. 2. Zweig, einen stärkeren Ast derselben Pflanze umschlingend. Fig. 3. Zweig, einen Ast von Vanillosma umschlingend. Fig. 4. 5. Gekrümmte Zweige. Fig. 6. Zweig, ein morsches Aestchen umschlingend ; die reiche Belaubung ist weg- gelassen. Fig. 7. 8. Längsschnitte gekrümmter Zweige; nat. Gr. Fig. 9 — 1 1 . Querschnitte gekrümmter Zweige, 2 mal vergr. Die hohle Seite der Krümmung ist abwärts gekehrt. Dasselbe gilt für alle folgenden Querschnitte. Fig. 12 — 19. Dalbergia variabilis. Fig. 12 — 16 in halber Grösse. Fig. 12. Reichbeblätterter Zweig, einen Ast von Strychnos triplinervia umfassend ; die beblätterten Spitzen der Zweigelchen abgeschnitten. Fig. 13. Schraubig eingerollter, stark verdickter Zweig, mit Blättern. Fig. 14 — 16. Gekrümmte und verdickte Zweige mit Blütenstand. Fig. 17. Längsschnitt des Zweiges der Fig. 14, nat. Gr. Fig. 18. Querschnitt desselben Zweiges, 2 mal vergr. Fig. 19. Querschnitt des Zweiges der Fig. 16, dicht über dem Ursprünge des Blüten- standes, 2 mal vergr. Fig. 20 — 22. Kletterstrauch aus der Gruppe der Dalbergieen. Fig. 20 und 21 in halber Grösse. Die Blättchen sind meist weit zahlreicher (12 bis 13 Paar) als in den gezeichneten Blättern. Fig. 22. Längsschnitt durch das gekrümmte Stück der Fig. 21; 2 mal vergr. Fig. 23 — 29. Kletterstrauch aus der Gruppe der Dalbergieen, mit hakentragenden Rankenzweigen. Fig. 23 und 24 in halber Grösse. Fig. 23. Rankenzweig, eine Stütze und den Zweig, von dem er ausgeht, zweimal umschlingend. Fig. 24. Rankenzweig, den Ast eines Goiababaumes umfassend, kurz vor der Spitze einen gewöhnlichen Zweig entsendend und bis dahin sehr stark verdickt. Fig. 25. 26. Zwei verholzte Rankenzweige, welche kleine Zweige eines Urucu-Baumqs (Bixa Orellana) umfasst hielten. Fig. 27 — 29. Querschnitte dieser Rankenzweige an den mit a, h und c bezeichneten Stellen, 2 mal vergr. Fig. 30 — 37. Strychnos triplinervia. Alle Figuren, mit Ausnahme der letzten, in nat. Gr. Fig. 30. Ast mit zwei jungen Zweigen, von unten gesehen. Fig. 31. Zweig mit einer älteren schon eingerollten Ranke. Fig. 32. Ranke, die einen benachbarten Ast derselben Pflanze umfasst hält. Fig. 33. 34. Ranken, die Zweige eines Goiaba-Baumes umklammern. Fig. 35. Aeltere leere Ranke. Fig. 36. Aeltere Ranke, zwischen deren stark verdickten Windungen sich wahr- scheinlich früher ein dünner fremder Körper befunden hat, mit sehr deutlichen Quer- furchen auf der innern Seite der Windungen. Fig- 37- Querschnitt durch eine verdickte Ranke, 2 mal vergr. 60* Die Farbe der Puppen von Papilio Polydamas^). Nach den Beobachtungen und Versuchen von Wood am kleinen Kohlweiss- ling (Pieris Rapae) und von Mrs. Barber an einem afrikanischen Falter (Papilio Nireus) ~) ist die Farbe der Puppe dieser Schmetterlinge bedingt durch die Farbe der Gegenstände, an die sich die Raupe zur Verpuppung anheftet. Dies gilt jedoch nicht für alle Schmetterlinge, deren Puppen verschiedene Farben zeigen; bei Papilio Polydamas z. B. ist es nicht der Fall. Die Puppen dieses Falters, die ich in früheren Jahren in grosser Zahl gesehen habe, sind entweder grün oder braun, Zwischenfarben habe ich nie getroffen. Die Grundfarbe der an Aristo- lochien lebenden Raupe schwankt innerhalb weiter Grenzen, man findet selten fast schwarze und selten hell gelblich oder röthlich braune Raupen, häufig dagegen alle möglichen Abstufungen zwischen diesen äussersten Farben. Doch hat die Farbe der Raupe nichts zu thun mit derjenigen der Puppe und aus beiderlei Puppen entwickeln sich gleichgefärbte Schmetterlinge, Männchen sowohl wie Weibchen. Der Schmetterling pflegt stets mehrere Eier, etwa vier bis sechs, dicht neben- einander abzulegen; bis nach der zweiten Häutung halten sich auch die jungen Raupen nachbarlich beisammen; sie fressen an demselben Blatte und sitzen in der Ruhe dicht aneinandergedrängt (wie die geselligen Raupen von Papilio Evander bis zur Verpuppung). Eine solche Gesellschaft junger Räupchen, die ich vom Eie an in meinem Garten beobachtet hatte, brachte ich vor Kurzem ehe sie sich auf verschiedene Blätter zerstreuten, in ein grosses Glasgefäss und aus diesem, als sie sich zur Verpuppung anschickten, als sie nämlich statt der früheren trockenen Kothballen reichlich weichen, fast flüssigen Koth entleerten, in einen Kasten, dessen zwei grössere Seiten wände aus weisser Gaze, die schmalen Seitenwände dagegen sowie Boden und Decke aus grauer Pappe bestanden. Sie erhielten zum Festsetzen einige dünne entblätterte Stengel von Aristolochia. Von den fünf Raupen haben sich nun zwei in braune, drei in grüne Puppen ver- wandelt; eine braune und eine grüne Puppe sitzen an demselben Stengel, um weniger als ihre eigene Länge von einander entfernt. In gleicher Stunde dem Eie entschlüpft, haben sie in gleicher Stunde die Raupenhaut abgeworfen, während des ganzen Raupenlebens sind sie den gleichen äusseren Verhältnissen, gleicher Einwirkung des Lichtes ausgesetzt gewesen und haben zur Zeit der Verpuppung weder braun noch grün in ihrer Umgebung gehabt. Es kann also in diesem Falle sicher nicht von einem Einflüsse der Farbe der Umuebuno- auf die Farbe der Puppe die Rede sein. 31. Dccember 1882. 1) Kosmos 1882/83. Bd. XII. S. 448. 2) Kosmos 1878/79. Bd. IV. S. 120, Wie die Raupe von Eunomia Eagrus ihre Haare verwendet^). Mit I Textfigur. Viele Schmetterlingsraupen verweben die Haare, mit denen sie oft so reichlich bedeckt sind, in das Gespinnst, in welchem sie sich verpuppen, und geben dem- selben dadurch nicht nur mit geringerem Aufwände an Seide grössere Dicke und Festigkeit, sondern bisweilen auch die gewiss manchen Feind zurückschreckende Eigenschaft, bei Berührung ein fast un- ^ erträgliches Brennen und Jucken zu er- regen. In anderer, sehr eigenthümlicher Weise verwendet die Raupe der Euno- ^^^^^^^^W^:;;;^§^f^ Puppe von Eunomia Eeagrus (April 187 1). Nat. Gr. mia Eagrus, eines glasflügligen Glauco- piden mit breitein, rothbehaartem Hinter- leibe, ihre Haare als Schutz für ihre Puppenzeit. Um den dünnen Pflanzen- stengel, an dem sie sich als Puppe be- festigen will, bildet sie mit denselben sowohl vor als hinter sich etwa ein halbes Dutzend Kränze, indem sie sie aufrecht, dicht aneinander rings um den Stengel befestigt. Die letzten Haare bringt sie dicht vor und hinter sich so an, dass sie sich über Kopf- und Schwanzende der Puppe neigen. So ruht sie sicher vor den Angriffen kleiner, nicht fhegender Feinde, z. B. der Ameisen. 30. December 1882. I) Kosmos 1882/83. Bd. XII. S. 449. Animal Intelligence^). In an excellent paper on "Animal Intelligencc" (Nature, vol. XXVI. p. 523), Mr. C. Lloyd IMorgan says that "The brüte has to be contented with the ex- perience he inherits or individually acqiiires. Man, through language spoken or written, profits by the expcrience of his fellows. Even the most savage tribe has traditions extending back to the fathcr's father." May there not be, in social animals also, traditions from generation to generation, certain habits prevailing in certain communities in consequence neither of inhcrited instincts nor of individual ex- perience, but simply because the young ones imitate what they see in their eider fellows ? As is well known, the stinglcss honey-bees {Melipona and Trigona) build horizontal combs consisting of a single layer of cells, which, if there is plenty of Space, are of rather regulär shape, the peripher al cells being all at about the same distance from the first built central one. Now, on February 4, 1874, I met with a nest of a small Trigona ("Abelha preguigosa") in a very narrow hole of an old canella-tree, where, from want of Space they were obliged to give to their combs a very irregulär shape, corresponding to the transversal section of the hole. These bees lived with me, in a spacious box, about a year (tili February 10, 1875), when perhaps not a single bee survived of those which had come from the canella-tree; but notwithstanding they yet continued to build irregulär combs, while quite regulär ones were built by several other communities of the same species, which I have had. The following case is still more striking. In the construction of the combs for the raising of the young, as well as of the large cells for guarding honey and pollen, our Meliponce and TrigoncB do not use pure wax, but mix it with various resinous and other substances, which give to the wax a peculiar colour and smell. Now I had brought home from two different and distant localities two communities of our most common Melipona (allied to M. marginata), of which one had dark rcddish-brown, and the other pale yellowish-brown wax, they evi- dently employing resin from different trces. They lived with me for many years, and either Community continued, in their new home, to gather the same resins as before, though now, when they stood close together, any tree was equally accessible to the bees of either Community, This can hardly be attributed to inherited instinct, as both belonged to the same species, nor to individual expe- rience about the usefulness of the several resins (which seemed to serve equally weil), but only, as far as I can judge, to tradition, each subsequent generation of young bees following the habits of their eider sisters. Blumenau, Sa. Catharina, Brazil; November 14, 1882. I) Nature 1882/83. Vol. XXVII. p. 240, 241. Two Kinds of Stamens with DIfferent Functions in the same Flower^). Mit 2 Textfiguren. To the Melastomacese and Commelynacese mentioned in Nature (vol. XXIV. p. 307 -), vol. XXVL p. 386, and vol. XXVII. p. 30 ^)), may be added the genera Mollia (Tiliaceas), Lagerstrcemia (Lythraceae), and HeterantJiera (Pontederiacese), for having differently coloured anthers. In several species of Mollia, according to Darwin ("Forms of Flowers", p. i6ö, footnote), the longer stamens of the five outer cohorts have green poUen, whilst the shorter stamens of the five inner cohorts have yellow pollen ; the stigma Stands close beneath the uppermost anthers, In a Lagerstrcemia in my garden the six outer stamens have green pollen, and are much longer than the numerous inner ones, which have bright yellow pollen ; the Stigma Stands on a level with the outer anthers. I have repeatedly seen bees alighting on, and gathering the pollen of, the inner anthers without noticing the outor ones. In HeterantJiera reniformis there is one long stamen (belonging to the outer whorl) having- pale bluish pollen, and two short stamens (of the inner whorl) with bright yellow pollen. The stigma Stands generally on a level with the anther of the long stamen. When the white flower opens, pistil and long stamen di- verge, the pistil bending (almost without exception) to the right, and the stamen to the left ; at the withering of the flower, they again approach each other, so that the stigma may be fertilised by the pollen of the long stamen. Visiting insects are attracted yet more to the 3'ellow anthers of the two short stamens by their being placed close to a yellow spot, surrounded by a violet border at the base of the upper petal. Fig. I. — Flower-spike of Heteranthera roüformis (natural size). Fig. 2. — Upper end of the flower-tube, seen froni behind. a\ the one anther of the outer whorl, with pale bluish pollen ; a, the two anthers of the inner whorl, with bright yellow pollen; st, Stigma. Thus it may be safely assumed that in all these flowers, as well as in the above-mentioned Melastomacese and Commelynacea?, fertilisation is almost exclu- 1) Nature 1882/83. Vol. XXVII. p. 364, 365. 2) Ges. Schriften S. 876. 3) Ges. Schriften S. 960. 973. ^^ Two Kinds of Stamens with Different Functions in the same flower. sivelv effected by the pollen of the longer stamens, whilst the shorter stamens scrve only to attract pollen -gathering or pollen-eating insects. It is far from sur- prising that the pollen of these latter stamens, though often produced in large quantity, should tend to degeneration. Darwin long ago came to this conclusion with respect to some Mclastomaceas with differently-coloiired anthers, of which he had raised seedlings from pollen both of the longe and shorter stamens („There is reason to believe that the shorter stamens are tending to abortion." — "Cross- and Self-Fertilisation", p. 298, footnote). The Lagerstrcimia in my garden being seifsterile, I fertilised some flowers with green, and others with )^ellow pollen of a different variety (or species?) growing in other gardens; both produced fruits with apparently good seeds, but only some of those from the green pollen have germinated. As in all the flowers above-named, with differently-coloured anthers, the duU colour of those of the longer stamens evidently serves to make them less visible to insects, may not the green colour of the anthers of the long stamens of the mid-styled and short-styled flowers of Lythriim salicaria also protect them against the attacks of pollinivorous insects, to which, from protruding far from the co- rolla, they would be more exposed thän those of the shorter stamens? Even without being differently coloured, the stamens of the same flower may be divided into different sets with different functions. Thus in a species of Cassia the visitin g humble-bees gather the pollen of the four intermediate stamens (the three upper ones being pollenless), which are short and straight, whilst the three lower ones are very long and curved in such a w^ay that their pollen is deposited on the back of the humblebees. The pistil is of the same length and curved in the same way as the longer stamens, Another very striking instance has been carefuUy described by Prof. J. E. Todd of Tabor (Iowa) in a plant of a very different family, viz. Solanum rostratiim {American Naturalist, April, 1882, p. 281): one stamen and the pistil are very long and strangely curved ; four stamens are short and straight, and serve only to furnish pollen to the visiting insects; all the anthers, as I am informed by Prof. Todd, are of the same dull yellow colour. Blumenau, Sa. Catharina, Brazil, December 27, 1882. Bericht^) über „The colour and pattern of insects" by Dr. H. A. Hagen ^). Farbe und Zeichnung der Insecten, — welch unendlich weites, lockendes, sinnigen Forschern die reichste Ausbeute verheissendes Gebiet ! Wohl hat bereits manche deren Bedeutung und Entstehung betreffende Frage ihre befriedigende Lösung gefunden, wohl ist bereits eine lange Reihe werthvoller Thatsachen fest- gestellt über Schutz-, Trutz- und Putzfärbung der Insecten; beides aber ver- schwindet fast dem gegenüber, was noch an Thatsachen zu ermitteln, an Räthseln zu lösen bleibt. Besitzen wir doch erst über eine einzige der fast zahllosen In- sectenfamilien und zwar nur über deren Raupen eine ihre Farbe und Zeichnung eingehend und vergleichend behandelnde Arbeit und diese Arbeit Weismann's über die Schwärmerraupen umfasst nur den kleineren Theil der Arten. So durfte man mit hochgespannter Erwartung den obengenannten Aufsatz eines durch seine Belesenheit auf diesem Gebiete, durch reichste eigene Erfahrung wie durch die Gediegenheit seiner Untersuchungen hervorragenden Forschers zur Hand nehmen. In wie weit diese Erwartung erfüllt wird, möge man aus den Endergebnissen („Final Conclusions") entnehmen, die Verfasser selbst auf der letzten Seite seines Aufsatzes in folgender Weise zusammenfasst : „Wenn Farbe und Zeichnung in rein mechanischer Weise erzeugt werden, wie Prof. Weismann behauptet, so müsste es möglich sein, diese mechanische Weise zu erklären und zu beweisen, wenn wir über den blossen Glauben, dass es so ist, hinausgehen wollen. Die vorangehende Ueberschau enthält Alles, was über diese Frage bekannt ist: i) Dass einige In- sectenfarben durch Säuren verändert oder zerstört werden können ; 2) Dass zwei natürliche Farben, Krapplack und Indigo, künstlich durch die Einwirkung von Säuren auf Fette erzeugt werden können ; 3) Da Proteinstoffe in Insecten sich in Fette verwandeln und durch in Insecten vorkommende Säuren in Fettsäuren ver- wandelt werden mögen, scheint die Bildung von Farben in derselben Weise wahr- scheinlich; 4) Dass Farben durch verschiedene Wärmegrade verändert werden können ; 5) Dass die Zeichnung wahrscheinlich veranlasst wird („originated") durch eine Verbindung von Sauerstoff mit der äussern Haut; 6) Dass Mimicry der hypodermalen Farben bewirkt werden mag durch eine Art von photographischem 1) Kosmos 1882/83 Bd. XII, S. 466—469. 2) Proceed. of the Amer. Academy 1882. XVII. p. 234 ff. y Bericht über „The colour and pattern of insects". Vorgang. — Beim Vergleich dieser noch ungenügenden Data mit der Behauptung, dass Farbe und Zeichnung in rein mechanischer Weise erzeugt werden und die Folge sind von Naturauslese, von Anpassung und von Vererbung, müssen wir, wenn wir über blosses Glauben hinausgehen wollen, Vererbung ganz (directly) ausschliessen, da nach Prof. Weismann's eigener Angabe es völlig unbekannt ist, wie Vererbung wirkt; ja, die Frage selbst ist noch ganz unberührt. Wir müssen ferner Naturauslese und Anpassung ausschliessen, da beide (nach Prof. C. Semper) erst dann zu wirken beginnen können, nachdem Farbstoff erzeugt ist und nach- dem eine Veränderung der Zeichnung begonnen hat. — Was bleibt also, unsere Annahme einer rein mechanischen Entstehungs weise zu rechtfertigen, als der blosse Glaube, dass es so ist? — Ich bin überzeugt, dass Farbe und Zeichnung erzeugt werden durch physiologische Vorgänge im Innern des Insectenleibes." Der Aufsatz wendet, wie man sieht, seine Spitze gegen Weismann und gegen den Darwinismus überhaupt, der sich einbildet, durch Naturauslese, durch An- passung und A^ererbung etwas erklären zu können. Das kann nicht befremden bei der Stellung, die Verfasser von Anfang an Darwin gegenüber eingenommen hat 1). Dabei verfällt nun aber Verfasser einem eigenthümlichen Verhängniss. Die Abhandlung Weismann's über die Entstehung der Zeichnung bei den Schmetter- lingsraupen, gegen deren „rein mechanische" Erklärungsweise sich Verfasser wendet, schliesst mit den Worten ^) : „Aeusserungen einer phyletischen Lebenskraft sind auf dem Gebiete der Sphingiden-Zeichnung und Färbung nicht zu erkennen ; die Entstehung und Ausbildung derselben beruht lediglich auf den bekannten Faktoren der Naturzüchtung und Correlation." Aber ist nicht diese Correlation, diese Wechselwirkung der einzelnen Theile des Leibes ein physiologischer Vor- gang? Gilt nicht dasselbe von Anpassung und Vererbung? Und trotz rein mechanischer Auffassung der Naturvorgänge legt Weismann, wie Darwin selbst und wohl die IMehrzahl seiner Freunde, bei allen die Entstehung und Umwandlung der Arten berührenden Fragen minderes Gewicht auf die unmittelbare „rein mechanische" Einwirkung äusserer Einflüsse, als auf die „phj^siologische" Eigenart der Lebewesen, die sie im Verlaufe ihrer Stammesgeschichte erwarben und deren rein mechanische Erklärung uns nie vollständig gelingen wird, weil dazu ihre zum grossen Theil in ewiges Dunkel begrabene Vorgeschichte allein den Schlüssel liefern könnte. — Ob Verfasser von alle dem keine Ahnung hat? — Nun er selbst, der abgesagte Feind „rein mechanischer" Erklärungen, den „die Ueber- zeugung, dass Farbe und Zeichnung die Folge sind von bestehenden Gesetzen und Vorgängen im Leibe des Insects, veranlasst hat, seine Forschung in dieser i) Ueber einen Brief Hagen's vom 20. Oct. 1860 berichtet C. A. Dohrn in der Stettiner Ento- mologischen Zeitung (Jahrgang 1861. S. 17): „Darwin's bekanntes Buch, mit welchem Dr. H. jetzt be- schäftigt ist, machte auf ihn einen sonderbaren Eindruck, etwa als wenn manche einfache, mit wenigen Worten zu gebende Behauptungen, in eine grosse Wolke gehüllt wären, oder mit einem anderen Bilde, als ob das Buch ein colossales Dampfschiff wäre, ein Great-Eastern, mit 5 Masten, einer Quadratmeile Segeltuch, 10 000 Pferdekraft — aber ohne Fracht." (Noch im Jahre 1875 sind Darwinistische Schriften dem Dr. Hagen nur ein Gegenstand der Be- lustigung; über Prof. Weismann's Saisondimorphismus ergeht er sich in Witzen wie dem folgenden „Dass die Neger aus Sommereiern entstanden sind, war mir nach Lesung der Schrift von W. fast zweifel- los." Vgl. Stettiner Entom. Ztg. 1876. S. 21. — Hermann Müller.) 2) Weismann, Studien zur Descendenztheorie. IL 1876. S. 137. Bericht über „The colour and pattern of insects". Q'i'i Richtung auszudehnen ^), — er weiss keine anderen Ursachen für die Entstehung der Farbe anzugeben, als „die Berührung des Thieres mit Luft und Licht", die „Verkohkmg" (carbonization) der Gewebe in Folge von Wärme, den „bemerkens- werthen Einfluss einer feuchten oder trockenen Atmosphäre" u. s. w., mit einem Worte ausschliesslich rein mechanische Einwirkungen ! Geradezu grob mechanisch ist die Weise, in welcher die Entstehung der auf den Flügeln der Schmetterlinge so häufigen Augenflecken erklärt wird. Die Zeichnung der Insectcn soll, wenigstens in gewissen Fällen, entstehen, indem stärkerer Blutzufluss eine stärkere Ver- brennung (combustion) und eine Oxydation in den anliegenden Theilen der Haut veranlasst. Der Schmetterlingsflügel ist anfangs ein nach dem Leibe zu offener Sack ; „wenn nun ein Blutstrom beim Durchtritt durch den engen Eingang des Flügelsacks in seiner Mitte ein kleines Hindernis treffen sollte, würde der vorher gerade Strom die Form eines Trichters annehmen. Sollte dieses Hinderniss eine Art Ring sein, so würde der Strom die Trichterform beibehalten, aber sein mittelster Theil würde ungetheilt durch den Ring gehen, und auf ein anderes Hinderniss stossend, einen zweiten Trichter bilden. So mögen zwei oder mehr Trichter sich finden, einer in dem andern, und deren Querschnitt wird kreisförmig oder elliptisch sein je nach dem Winkel, vmter dem sie die innere Oberfläche des Flügels treffen." Ich weiss nicht, wie diese Trichter -Theorie den Freunden rein mechanischer Erklärungen behagen wird. Welche verwickelte Trichterbildung wäre erforderlich, wenn (wie bei Morpho Achilles) um einen weissen Mittelpunkt sieben verschiedene Ringe (dunkelrothbraun, schwarz, lehmfarben, dunkelbraun, weiss, dunkelbraun, weiss) sich herumlegen sollen, und das an vier verschiedenen Stellen des Hinterflügels! Den Lesern des Kosmos ist wohl Weismann's gedankenreiche Abhandlung über den Saisondimorphismus der Schmetterlinge bekannt, oder doch die darin erörterte Thatsache, dass sich durch Einwirkung von Kälte z. B. die Sommerform Vanessa Prorsa der Winterform Vanessa Levana mehr oder weniger nahe bringen lässt. Weismann wird bedauern, so viel Zeit und Nachdenken auf diesen Gegen- stand verwendet zu haben, da uns jetzt Verfasser eine höchst einfache, rein mechanische oder vielmehr chemische Erklärung bietet. „Die Verwandlung der Frühlingsform von Schmetterlingen in die Herbstform (oder vielmehr umgekehrt. Ref.), indem man die Puppe auf Eis legt, zeigt unfraglich den Einfluss der Wärme auf Farben. Wahrscheinlich ist hier die Umwandlung die Wirkung eines Ueber- schusses von Stickstoff. Wasser absorbirt eine kleine Menge Luft, aber in der Weise, dass diese Luft weniger als zwei Theile (1,87) Stickstoff auf einen Theil Sauerstoff enthält, statt vier Theile Stickstoff. Deshalb muss ein Ueberschuss von Stickstoff in der umgebenden Luft die Folge sein. Durch diesen Stickstoff, zusammen mit dem in der Puppe enthaltenen Stickstoff, werden Leben und Ent- wicklung auf ein Minimum verlangsamt (retarded to a minimum) ; aber der chemische Vorgang, welcher Farben erzeugt, wird nichtsdestoweniger bis zu einem gewissen Grade wirken. Daher ist eine Aenderung in den Farben des Schmetterhngs die nothwendige Folge, und diese Aenderung beeinflusst wahr- scheinlich die Zeichnung, welche, wie bereits gesagt, besonders durch den hier I) a. a. O. S. 235, /; Bericht über „The coloui and pattem of insects". ungenügend vorhandenen Sauerstoff erzeugt wird (is produced largety by oxygen, which is here rarif ied) ^)." Den einfachen Versuch, Puppen in stickstoffreicher Luft sich ent^vickehi zu lassen, hat Verfasser nicht angestellt; die Sache ist ja in der That so einleuchtend, dass auch Andere dies für überflüssig halten werden. Ref. ist in Chemie zu sehr Laie, um des Verfassers Auseinandersetzung über die Entstehung der Insectenfarben nach Art des Krapplack und Indigo völlig zu verstehen; doch will es ihm scheinen, als sei sie ebenso annehmbar wie die Trichtertheorie der Augenflecken und die Stickstofftheorie des Saison- dimorphismus. Noch ein letztes Beispiel zur Kennzeichnung unseres Aufsatzes. Die von Hermann Müller vertretene Annahme, dass die Ausprägung der Blumenfarben in erster Linie durch die Blumen auslese der Insecten bedingt gewesen sei, wird vom Verfasser dahin verkehrt, „die Blumenfarben seien durch die Be- fruchtung durch Insecten in fortschreitender Weise entwickelt worden" 2) ; er verleitet dabei dadurch, dass er diesen Satz mit Anführungszeichen versieht, unkundige Leser zu dem Glauben, Hermann Müller selbst habe solchen Unsinn geschrieben. Diesem Satze nun, den er Hermann Müller unterschiebt, jedenfalls ohne die völlige Entstellung des Sinnes zu ahnen, stellt er die Behauptung gegenüber : „Die Zahl der Pflanzen mit lebhaft (brightly) gefärbten Blumen, welche nicht durch Insecten befruchtet werden, wird — vielleicht weit — die durch Insecten befruchteten übertreffen. Die Gärtner erzeugen Jahr für Jahr in Gewächshäusern neue Abarten mit grössern und glänzender gefärbten Blumen, aber gewiss nicht durch Befruchtung durch Insecten." Ob wohl Verfasser auch nur eine einzige wilde Pflanze mit augenfälligen Blumen nennen kann, die nicht durch Insecten oder Vögel befruchtet wird? Die Erfolge aber der von den Gärtnern geübten Auslese können doch höchstens für, nicht aber gegen ähnliche Erfolge der Blumen- auswahl der Insecten sprechen. Um unser Endurtheil über den Aufsatz Hagen 's kurz zusammenzufassen, so vermögen wir darin weder Thatsachen noch Gedanken zu entdecken, die neues Licht auf den behandelten Gegenstand werfen oder zu neuen Forschungen in bestimmter Richtung anregen könnten. Eines aber lernen wir daraus, was denen werthvoll sein wird, die, wie Ref., dem Verfasser für die reiche Belehrung, die sie aus seinen Schriften schöpften, zu Danke verpflichtet sind; wir lernen ver- stehen, wie ein Mann von Hagen's Bedeutung bis heute in seiner eigenthümlichen Stellung zum Darwinismus verharren konnte. 1) a. a. O. S. 266. 2) a. a. O. S. 259. Die Blumen des Melonenbaumes ^) nebst Bemerkungen von H. Müller. Mit I Textfigur. „Als ich vor einigen Jahren", erzählt Christian Conrad Sprengel 2), „im Früh- jahr auf einer Wiese die blühenden männlichen und weiblichen Pflanzen (von Valeriana dioica) häufig antraf: so warf ich mir die Frage auf, warum die männ- lichen Pflanzen grösser wären, und grössere Blumen hätten, als die weiblichen. Ich war aber nicht im Stande, dieselbe zu beantworten; sie schien mir vielmehr, wenn nicht für den menschlichen Verstand überhaupt, wenigstens für meinen Verstand zu hoch zu sein. Als ich aber im folgenden Sommer an den Blumen der Zaunrübe (Bryonia alba) eben diesen Unterschied bemerkte, und entdeckte, dass sowohl die männlichen, als die weiblichen Blumen Saftblumen sind : so errieth ich sogleich die Absicht, welche die Natur bei dieser Einrichtung vor Augen gehabt hat," „Die Blumen sowohl der männlichen, als der weiblichen Pflanze sind Saft- blumen. Nun sollen die letzteren vermittelst des Staubes der ersteren befruchtet werden, und zwar von Insecten. Diese fallen natürlicherweise zuerst auf die grösseren und höherstehenden Blumen der männlichen Pflanzen. Nachdem sie diese ausgeleert, und den Staub der Antheren, welche sie unterdessen auf mannig- faltige Art berühren mussten, an ihren haarichten Körper abgestreift haben : so begeben sie sich von da auf eine benachbarte weibliche Pflanze. Indem sie den Saft aus den Blumen derselben holen, so berühren sie mit ihrem bestäubten Körper das Stigma derselben, und befruchten sie. Stellt man sich das Gegentheil dieser Einrichtung- vor, und denkt sich die. weibliche Pflanze grösser, und mit grösseren Blumen versehen, als die männliche: so fliegen die Insecten zuerst auf die weibliche Pflanze, und hernach auf die männliche, und die Blumen der ersteren bleiben unbefruchtet, und bringen keinen Samen." . . , „Demnach behaupte ich, dass bei allen Monöcisten und Diöcisten, welche Saftblumen von ungleicher Grösse haben, die grösseren Blumen männlichen, und die kleineren weiblichen Geschlechts sind. Und sollte mir Jemand eine Pflanze 1) Kosmos 1883. Bd. XIII. S. 62—65. 2) Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Berlin 1793. Seite 66. 958 Die Blumen des Melonenbaumes. nennen können, deren weibliche Blumen grösser, als die männlichen, jene aber sowohl als diese Saftblumen sind: so würde ich diese Erscheinung für ein dem menschlichen Verstände unauflösliches Räthsel halten." Nun, eine solche Pflanze ist der heutzutage in allen winterlosen Ländern verbreitete zweihäusige Mclonenbaum (Carica Papaya), dessen weibliche Blumen ganz erheblich grösser sind, als die männlichen. Und doch bildet derselbe nur eine scheinbare Ausnahme von Sprengel's Regel : denn das entscheidende bei der Anlockung der Insecten ist ja die Augenfälligkeit der Blumen, die ebensosehr durch deren Stellung, wie durch deren Grösse bedingt ist. Nun aber sitzen die Blumen der weiblichen Melonenbäume fast stiellos dicht am Stamme in den Blatt- winkcln, während die männlichen vielverästelte, über fusslange, weit aus der Laub- krone niederhangende Blüthenstände tragen. So kann man leicht bei blühenden In der Mitte eine weibliche, seit- lich männliche Blumen des Melonen- baums (Carica Papaya), nat. Grösse. — [Eine der männlichen Blumen ist rechts, die andere links gedreht, wonach die eine zur Gattung Carica, die andere zur Gattung Vasconcellia zu stellen wäre. Bentham und Hooker (Gen. plant. I p. 815) haben bereits nachgewiesen, dass dieser angebliche Gattungscharakter, „qui ex sententia Candollei op- timus est," nichts werth ist. Von dem Blüthenstände, dem die beiden gezeichneten Blumen entnommen sind, pflückte ich ohne Wahl 20 Blumen und fand darunter 11 rechts und 9 links gedrehte.] weiblichen Bäumen vorübergehen, ohne deren Blumen zu gewahren, während dies bei männlichen Bäumen kaum möglich ist. Uebrigens scheint es fraglich, ob überhaupt die matte blassgelbliche Farbe der Blumen viel zur Anlockung der die Bestäubung vermittelnden Besucher beiträgt und ob nicht der liebliche Duft der Blumen dabei eine weit wichtigere Rolle spielt. Wie dem auch sei, jeden- falls werden, wo Bäume beiderlei Geschlechts nachbarlich beisammen stehen, den blumenreicheren männlichen Bäumen im Allgemeinen die ersten Besuche zu Theil werden, wie Sprengel's Regel es verlangt. Beobachtungen hierüber habe ich nicht anstellen können, da ich überhaupt noch keine Insecten an den Blumen der Melonenbäume gesehen habe; vermuthlich wird die Bestäubung durch Schwärmer oder andere Nachtschmetterlinge besorgt. Die bedeutendere Grösse der weiblichen Blumen erklärt sich in diesem Falle aus der Grösse des (etwa 2 cm hohen, i cm dicken) Fruchtknotens und der viel- zerschlitzten (einen Kreis von über 2 cm Durchmesser einnehmenden) Narben. Ausser der verschiedenen Grösse der männlichen und weiblichen Blumen zeigt unsere Abbildung eine andere sehr merkwürdige Verschiedenheit. Nach der üblichen Eintheilung der höheren Dicotyledonen in solche mit freien und mit Die Blumen des Melonenbaumes. QSQ verwachsenen Blumenblättern würde man die weiblichen Melonenbäume zu ersterer, die männlichen aber zu letzterer Abtheilung" stellen müssen. Das spricht eben nicht für die Natürlichkeit jener Eintheilung, gegen die auch sonst gar Manches sich geltend machen Hesse. Bemerkung zu vorstehendem Aufsatze. Die obige Mittheilung meines Bruders, welche durch meine Vermittlung an die Redaktion des „Kosmos" gelangt, könnte, obwohl sie sich nur auf einen Diöcisten bezieht, doch im Zusammenhange mit der vorhergehenden Behauptung Sprengel's leicht zu der Vorstellung führen, als müssten auch bei allen Monöcistcn die männlichen Blüthen mehr in die Augen fallen als die weiblichen. Es dürfte deshalb nicht überflüssig sein, ausdrücklich darauf hinzuweisen, dass dies keines- wegs der Fall ist. Sprengel glaubte es allerdings und musste es von seinem Standpunkte aus glauben, weil es ihm entgangen war, dass der entscheidende Vortheil, welchen die Blumen durch den Insectenbesuch erlangen, in der Kreuzung getrennter Stöcke liegt, und dass Befruchtung mit eigenem Blüthenstaub nur bei ausbleibender Kreuzung der Pflanzen von Vortheil ist. Käme es, wie Sprengel meinte, nur darauf an, dass durch Vermittlung der Insecten Blüthenstaub überhaupt auf die Narben gelangte, so würde es dann allerdings allen Monöcisten am vortheilhaftesten sein, augenfälligere männliche und weniger augenfällige weibliche Blüthen zu besitzen, weil die Befruchtung durch Insecten überhaupt dadurch gesicherter ist. Wenn dagegen, wie wir nach Darwin's Versuchen annehmen müssen, Selbstbefruchtung nur als Nothbehelf bei ausbleibender Kreuzung von Werth ist, so wird es ganz von der Reichlichkeit des Insectenbesuches abhängen, ob grössere Augenfälligkeit der männlichen oder der weiblichen Blumen einer monöcischen Pflanze am vortheilhaftesten ist. Vermag sie unter allen Umständen hinreichenden Insectenbesuch an sich zu locken, so ist es ihr zur Sicherung der Kreuzung getrennter Stöcke offenbar am vortheilhaftesten, wenn ihre weiblichen Blüthen am meisten in die Augen fallen (wie es z. B. bei Akebia quinata der Fall ist), weil dann die Insecten an jedem Stocke oder jeder Gesellschaft dicht bei einander stehender Stöcke zuerst die weiblichen Blüthen besuchen und deren Narben mit Pollen vorher besuchter (an einer anderen Stelle wachsender) Stöcke behaften, nachher erst die unansehnlicheren männlichen, mit deren Pollen behaftet sie dann auf einen getrennten Stock fliegen. Ist dagegen der angelockte Insectenbesuch ein so spärlicher, dass er Kreuzung getrennter Stöcke nur ausnahmsweise bewirkt, so wird für einzeln stehende monöcische Pflanzen grössere Augenfälligkeit der männlichen Blüthen am vortheilhaftesten sein, da sie bei ausbleibender Kreuzung wenigstens die Selbstbefruchtung durch vereinzelte Besucher begünstigt. (Vgl. Kosmos, Bd. IL S. 138, 139.) Hermann Müller. Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen^). (Von Hermemn Müller mit Beobachtungen von Fritz Müller.) Ursprünglich dienten unbestreitbar die Staubgefässe nur zum Hervorbringen und Beherbergen der Befruchtungskörper (des Blüthenstaubs), und so lange es dem Winde überlassen blieb, diese auf Narben getrennter Stöcke zu übertragen, musste zur Sicherung der Kreuzung eine überschwengliche Menge derselben er- zeugt werden, wie uns die Staubwolken der Haselstrauchkätzchen und der „Schwefel- regen" der Kiefern anschaulich genug vor Augen führen. Als später Insekten gewisse Windblüthen als Nahrungsquellen erkennen und benutzen lernten, waren es wohl zunächst hauptsächlich wieder die meist lebhaft gefärbten Antheren, welche die Aufmerksamkeit dieser lebenden Pollenübertrager auf sich lenkten und ihnen dann als Erkennungszeichen dienten, und ohne Zweifel war es zu- nächst nur der von den Insekten verzehrte Blüthenstaub. der sie zu immer neuen Besuchen der Blüthen veranlasste. So hatten denn, sobald Insekten die Kreu- zungsvermittlung übernahmen, die Staubgefässe einen dreifachen Lebensdienst zu leisten, nämlich i) den ursprünglichen, Befruchtungskörper zu erzeugen und in einer für die Kreuzungsvennittlung geeigneten Lage und Beschaffenheit darzu- bieten, ausserdem aber die beiden neuen: 2) die Blüthe den kreuzungsvermitteln- den Insekten bemerkbar zu machen und 3) diese durch Darbietung eines Genuss- mittels (Pollen) zur Wiederholung ihrer Besuche zu veranlassen. Alle drei Funktionen sind für das Leben des Insektenblüthlers nothwendig : während aber die erste und ursprünglichste derselben ausschliesslich' von den Staubgefässen geleistet werden kann, konnten die beiden anderen mit gleich gutem oder noch weit besserem Erfolg auch von anderen Blüthentheilen über- nommen werden. So lange den Staubgefässen allein alle drei Lebensdienste oblagen, wirkten offenbar die beiden nachträglich hinzugetretenen dem ursprünglichen direct ent- gegen; denn je mehr die Antheren Insekten anlockten, welche ihren Blüthen- staub verzehrten, um so mehr ging dieser für die Befruchtung verloren, um so mehr also musste die Pflanze, um nicht auszusterben, auf den hauptsächlichsten I) Kosmos 1883. Bd. Xm. S. 241—259. Arbeitstheüung bei Staubgefässen von Pollenblumen. q^j Vortheil der Insektenblüthigkcit, d. h. auf die Ersparung massenhafter Pollen- produktion ^) verzichten. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung ist dann bei den meisten Blumen die grösste Augenfälligkeit von den Antheren auf andere Blüthentheile überge- gangen. In der Regel hat sich ein Theil oder auch die Gesammtheit der Blüthen- hüUblätter zu grossen vom Grün des Laubes abweichend gefärbten oder durch Duft sich bemerkbar machenden Flächen entwickelt (oder es haben sich, wenn Grant Allen ^) recht hat, die äussersten Staubgefässe in solche Flächen umge- bildet), und erst dadurch sind aus unscheinbaren Blüthen die von uns recht eigent- lich so genannten „Blumen" hervorgegangen. Es lässt sich indess leicht erkennen, dass es nicht die Verminderung der Gefahr für den Pollen, sondern nur die ge- steigerte Bewerbung der Blüthen um die lebenden Kreuzungsvermittler gewesen sein kann, welche die Ausbildung grosser gefärbter Blüthenhüllen bedingt hat. Denn offenbar blieb die dem Pollen drohende Gefahr in vollem Maasse bestehen, so lange nur Pollenfresser angelockt und mit demselben Blüthenstaube, der auch der Befruchtung dienen sollte, beköstigt wurden. Bei den meisten Blumen sind aber dann die Antheren auch noch von ihrem anderen nachträglich übernommenen Lebensdienste (den Insekten Nahrung zu spenden) wenigstens theilweise entlastet worden, indem aus irgend welchen Blüthen- theilen als besonders wirksame Lockspeise Honig hervortrat. Es war dies einer der folgenschwersten Schritte der Blumenentwicklung ; denn nun erst konnten die Staubgefässe, ohne die Befruchtung zu gefährden, der Ausplünderung durch In- sekten sich entziehen und sich wieder, wie ursprünglich, ganz ausschliesslich dem Dienste der Befruchtung hingeben ; nun erst vermochten sie sich der Kreuzung durch bestimmte Besucher so eng anzupassen, dass durch eine einzelne Anthere (z. B. bei den Orchideen) dieselbe weit sicherer erreicht wurde, als vorher durch Hunderte. Nur bei einer Minderzahl von Blumen ist die Absonderung von Honig nicht eingetreten; sie sind „Pollenblumen" geblieben und überwinden die Gefahr, durch herbeigelockte Pollenfresser und Pollensammler auch des zur Befruchtung unbedingt nöthigen Pollens beraubt zu werden, meist nur, indem sie fortfahren, so überschwenglichen Blüthenstaub hervorzubringen, dass jedenfalls ein Theil desselben dem Munde der Pollenräuber entgeht und von sonstigen Stellen ihrer Körper, denen er sich anheftet, auf die Narben anderer Stöcke übertragen werden kann. Clematis, Hepatica, Anemone, Adonis, Papaver, Hypericum, Helianthemum, Rosa sind als Beispiele von Blumen, die in einer grossen Zahl pollenreicher Staub- gefässe einigen Ersatz für den Mangel an Honig finden, allbekannt. Dagegen war bis vor wenigen Jahren wohl kaum davon die Rede, dass es auch Pollenblumen gibt, die durch eine eigenthümliche Arbeitstheüung mittelst einiger weniger Staubgefässe eine eben so sichere Kreuzung erreichen, wie die ausgebildetsten Honigblumen. Selbst Charles Darwin schrieb noch im vorigen Jahre, wenige Wochen vor seinem Tode: „Es gibt auch einige wenige Pflanzen, deren Blüthen zweierlei Staubgefässe in sich schliessen, die sich in der Gestalt 1) Siehe H. Müller, lieber den Ursprung der Blumen. Kosmos, Bd. I. S. 109 ff. Mai 1877. 2) Siehe Kosmos, Bd. XII. S. 134. Fritz Müllers gesammelte Schriften. "^ /:, Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. der Antheren und in der Farbe des Pollens unterscheiden ; bis jetzt weiss Niemand, ob dieser Unterschied irgend eine funktionelle Bedeutung hat, und dies ist ein Punkt, der festgestellt werden sollte i)." Noch vor seiner Veröffentlichung ist dieser Wunsch des erfolgreichsten Begründers unserer Blumentheorie in einiger Ausdehnung erfüllt worden, Denn gerade über die Blumen mit zweierlei Staub- gefässen von verschiedener Gestalt und zum Theil auch von verschiedener Farbe der Antheren ist in der letzten Zeit eine Anzahl von Arbeiten erschienen, welche über die funktionelle Bedeutung der beiden Staubgefässarten kaum einen Zweifel lassen. Es ist der Zweck der vorliegenden Zeilen, den Leser mit diesen eigen- artigen Blüthenmechanismen, die sich ohne Honig die Vortheile ausgeprägtester Honigblumen zu verschaffen wissen, näher bekannt zu machen. Wir betrachten zunächst „Pollenblumen mit zweierlei Staubge- fässen von verschiedener Gestalt, aber mit gleicher Farbe der Antheren und des Pollens" und beginnen mit der merkwürdigen Blüthen- einrichtung einer Solanum- Art, die von Prof. Todd in Tabor (Jowa) beschrieben -) und cnträthselt worden ist und die sich der Leser um so leichter wird klar machen können, als sie sich als eine die Kreuzung vollkommener sichernde Ab- änderung der wohl einem Jeden bekannten oder doch leicht zugänglichen Blüthe der Kartoffel auffassen lässt, deren Bestäubungseinrichtung wir deshalb vorausschicken. Bei der Kartoffel „stellen sich die Blüthenstiele zur Blüthezeit annähernd wagcrecht und die Blumenkronen breiten sich zu annähernd senkrechten fünf- eckigen Flächen auseinander. Aus jeder dieser Flächen stehen fünf kegelförmig zusammenneigende Staubgefässe gerade hervor; sie umschliessen den Griffel, der sie überragt und sein mit einem Narbenknopf versehenes Ende mehr oder weniger abwärts biegt. Die strenge Regelmässigkeit der Blüthe wird nicht nur durch die deutliche Abwärtsbiegung des Griffels, sondern gleichzeitig durch eine geringe Abwärtsbiegung aller und ein etwas stärkeres Hervorragen der unteren Staub- gefässe gestört. Die Staubgefässe springen an der Spitze auf und lassen beim Anstossen eine sehr geringe Menge Blüthenstaub herausfallen^)." Die Kartoffel- blüthen werden von pollenfressenden Schwebfliegen und wahrscheinlich auch von pollensammelnden Bienen besucht und befruchtet. Wie wenig gesichert aber ihre Kreuzung ist, beweist der Umstand, dass sie oft auf den Nothbehelf der Selbst- befruchtung angewiesen sind. In vielen Blüthen krümmt sich das Griffelende so stark abwärts, dass die Narbe in die Falllinie des Blüthenstaubes zu stehen kommt, so dass dann bei ausbleibendem Insektenbesuch unvermeidlich spontane Selbst- bestäubung erfolgt. Es ist nun interessant zu sehen, wie die Verlängerung und veränderte Stellung des Stempels und eines Staubgefässes genügt, um aus dem unsicher wirkenden Bestäubungsmechanismus des Solanum tuberosum den sicher wirkenden des Solanum rostratum zu machen. i) „There exist also some few plants thc flowers of which include two sets of staraens, differing in the shape of the anthers and in the colour of the pollen; and at present no one knows whether this difference has any functional signification, and this is a point which ought to be determined." (Charles Darwin's „Preparatory Notice" zur englischen Ausgabe meines Werkes über Befruchtung der Blumen. Februar 1882.) 2) American Naturalist, April 1882. p. 281 — 287. 3) H. Müller, Befruchtung. S. 274. Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. Q63 I. Solanum rostratum. Denken wir uns in der Kartoffelblüthe nur die unterste Anthere stark ver- längert, in eine am Ende aufwärts gekrümmte Spitze allmählich verjüngt und aus der Richtung der Blüthenachse nach rechts oder links herausgebogen, und den Griffel ebenso aufwärts gekrümmt, aber aus der Richtung der Blüthenachse nach der entgegengesetzten Seite gebogen als das lange Staubgefäss, so haben wir den durch die nachstehende Abbildung erläuterten Blüthenmechanismus des stacheligen, gelbblüthigen Solanum rostratum mit seinen theils links-, theils rechts- griffeligen Blüthen. (Die nachstehend abgebildete ist eine linksgriffeligc.) Die beiderlei Blüthen entwickeln sich in einer solchen Ordnung, dass dadurch die Kreuzung getrennter Stöcke wesentlich begünstigt wird. Die Blüthen stehen nämlich in wagerecht gestellten einfachen, deckblattlosen Trauben, und in jeder Blüthe ist der Griffel nach der Achse der Traube zu gewendet, so dass in derselben Traube abwechselnd eine rechtsgrif feiige und eine linksgriffeligc Blüthe auf einander folgen ; die gleichzeitig geöffneten Blüthen desselben Zweiges sind aber entweder alle rechtsgriffelig oder alle linksgriffelig ; nur an grossen Stöcken kommen beiderlei Blüthen, und zwar in meist ungefähr gleicher Zahl, gleichzeitig blühend vor. Kommt nun die als Kreuzungs- vermittlerin beobachtete Hummel z. B. an eine linksgriffeligc Blume geflogen und sam- melt den Pollen der 4 kurzen Staubbeutel, indem sie jeden derselben nahe seiner Basis grossen zwischen ihre Kinnbacken fasst und mit einer Art Melkbewegung den Pollen aus den endständigen Oeffnungen presst, so schnellt sie durch die Bewegungen ihrer Beine wiederholt das (elastische) lange Staubgefäss zurück und schleudert sich eben so oft ein Blüthenstaub-Wölkchen an die linke Seite ihres Körpers. (Dass die Hummel auch den Versuch gemacht hätte, den Pollen der langen Anthere auszubeuten, wurde nie beobachtet.) Geht sie dann zu einer rechtsgriffeligen Blume über, die sie niemals an demselben Zweige, meist erst an einem getrennten Stocke findet, so setzt sich unausbleiblich sofort von der grossen Anthere der linksgriffeligen Blume mitgebrachter Pollen an deren Narbe ab. Ebenso behaftet sich auf der rechtsgriffeligen Blume die rechte Seite der Hummel mit Pollen, der sich auf der Narbe einer später besuchten linksgriffeligen absetzt u. s. f. In der beschriebenen Pollenblume haben sich, wie wir sehen, die Antheren in die beiden nach Entwicklung einer gefärbten Corolle ihnen noch verbleibenden Funktionen durchgreifend getheilt. Die eine, verlängerte, dient bloss noch der Befruchtung und zwar ausschliesslich der Kreuzbefruchtung, ist also voll und ganz ihrer ursprünglichen Funktion zurückgegeben. Die 4 anderen kurzen geben ihren Pollen vollständig den Kreuzungsvermittlern hin, die dadurch zu wiederholten Besuchen derselben Blumenart veranlasst werden, und sind an der Befruchtung gar nicht mehr betheiligt. Diese Arbeitstheilung hat der Pflanze offenbar zum 61* Fig. I. Solanum rostratum. 1 Blüte in natürlicher Grösse, gerade von vorn gesehen; a' die vier kurz gebliebenen Antheren, a^ die verlängerte und aufwärts gebogene Anthere, gr der Griffel. 2 Der Stempel. § Ein kurzes Staubgefäss. 4 Das lange Staubgefäss, a von der Seite, l> von oben gesehen. 2 — 4- etwas über 2mal ver- /: Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. entscheidenden Vortheil gereicht; denn ihre Kreuzung- ist nun so gesichert, dass sie des Nothbchelfs der spontanen Selbstbefruchtung, wie es scheint, entbehren kann und entbehrt; und wie bei allen lang- und kurzgriffeligen Pflanzen, so werden auch bei dem rechts- und linksgriffeligen Solanum rostratum stets Blüthen entgegengesetzter Narben- und Antherenstellung mit einander gekreuzt Während aber bei den Lang- und Kurzgriffeligen {dimorphen Heterostylen) die entgegen- gesetzten Blüthenformen auf getrennte Stöcke vertheilt sind, trägt dagegen bei dem rechts- und linksgriffeligen Solanum rostratum jeder Stock beiderlei Blüthen, in der Regel in annähernd gleicher Menge. Die beiderlei Blüthen desselben Zweiges sind aber zeitlich von einander getrennt, so dass stets wenigstens Blüthen getrennter Zweige, in der Regel sogar Blüthen getrennter Stöcke mit einander gekreuzt werden, und es bedürfte nur eines Schrittes, nämlich der Durchführung dieser zeithchen Trennung auf den ganzen Stock, um dem rechts- und links- oTiffelieen Solanum rostratum dieselbe Sicherung der Kreuzung zu Theil werden zu lassen, deren sich alle Heterost3den erfreuen. Aber weder die durchgeführte Arbeitstheilung der Antheren, noch die An- näherung an die Kreuzungssicherung der Heterostylen, die wir bei Solanum rostratum finden, ist allen rechts- und linksgriffeligen Pflanzen gemeinsam; viel- mehr finden sich in anderen Gattungen verschiedene Abstufungen, die erst all- mählich zu einem Grade von Rechts- und Linksgriffeligkeit, wie ihn Solanum rostratum erreicht hat, hinführen. Aus der Caesalpiniaceengattung Cassia allein liegen bereits folgende hier in Betracht kommende verschiedene Arten von Blüthen- mechanismen vor: i) Rechts- und Linksgriffeligkeit ohne Arbeitstheilung der Antheren — bei Cassia Chamaecrista. 2) Rechts- und Linksgriffeligkeit mit Arbeitstheilung der Antheren, aber ohne irgend welche Begünstigung der Kreuzung entgegengesetzter Blüthenformen — bei C. neglecta. 3) Rechts- und Linksgriffeligkeit mit Arbeitstheilung der Antheren und mit regelmässiger Kreuzung zwischen Blüthen entgegengesetzter Formen — bei C. multijuga. 4) Arbeitstheilung der Antheren ohne Rechts- und Linksgriffeligkeit — bei einer nicht näher bestimmton Cassia aus der Verwandtschaft der C. laevigata Willd. Der erste dieser vier Fälle wurde ebenfalls von Prof. Todd beobachtet. Er betrifft: 2. Cassia Chamaecrista'). Diese hat ebenso wie Solanum rostratum duft- und honiglose Blumen, die ihren Besuchern als Lockspeise nur Pollen darbieten, ebenso steife Antheren, die sich mit endständigen Poren öffnen, und ebenso einen aufwärts gebogenen Griffel, der in manchen Blüthen rechts, in anderen links von der Blüthenachse gerichtet ist ; aber keines der Staubgefässe entzieht sich hier dem Dienste der Befruchtung, keines dem Dienste der Beköstigung der Befruchter. Nicht ein einzelnes, sondern die Mehrzahl der (gewöhnlich 7) Staubgefässe richtet sich nach der dem (jriffel entgegengesetzten Seite, wo jedesmal, wie die Abbildung zeigt, ein einwärts- I) Todd im „American Naturalist", April 1882. p, 284, 285. Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. 965 gekrümmtes Blumenblatt steht. Dieses wird, wenn die besuchende Hummel den Blüthenstaub einerntet, herabfallende Pollenkörner aufnehmen und in rcchts- griffeligen Blumen der rechten, in linksgriffeligen der linken Seite des Besuchers anheften, von wo sie in Blüthen der entgegengesetzten Form an die Narbe abgestützt werden. Also auch hier aus- geprägte Rechts- und Linksgriffeligkeit, auch hier regelmässig Kreuzung entgegengesetzter Blüthenformen, aber keine Differenzierung der Antheren in einerseits ausschliesslich der Be- stäubung, andererseits ausschliesslich der Be- köstigung ^) der Kreuzungsvermittler gewidmete- Von dem ersten Anfang einer solchen Arbeits- theilung könnte nur insofern hier die Rede sein, als die Minderzahl der Antheren, welche sich nicht nach dem einwärts gekrümmten Blumenblatte hinkehrt, an der Kreuzbefruchtung offenbar keinen oder wenigstens keinen geregel- ten Antheil hat. Zwei Cassia-Arten, bei denen Rechts- und Linksgriffeligkeit mit Arbeitstheilung der An- theren vereint auftritt, sind C. neglecta und C. multijuga. Beide wurden von meinem Bruder Fritz Müller in Blumenau (Prov. St. Catharina, Südbrasilien) be- obachtet und werden von demselben nebst noch mehreren anderen Arten dieser Gattung demnächst eingehender besprochen werden, weshalb ich mich auf An- deutung der wichtigsten hierher gehörigen Verhältnisse ihrer Blüthen beschränke. 3. Cassia neglecta. Bei dieser Cassia- Art haben sich die Staubgcfässe, ohne die Symmetrie der Blüthe merklich zu stören, in dreierlei Weise ausgebildet: i) Die beiden unteren rechts und links von der Mittelebene stehenden (a^) haben lange steife Staubfäden und spitz zulaufende, am Ende aufwärtsgebogene Antheren; sie dienen der Bestäubung der auf ihnen und dem Stempel anfliegenden Bienen und damit der Befruchtung. Fig. 3. Cassia neglecta. Staubgefässe und Stempel einer rcchtsgriffeligen Blume von der Seite gesehen; eines der 3 oberen und 2 der 4 mittleren Staub- gefässe sind nicht sichtbar; a^ der Befruchtung dienende, a' der Beköstigung der Befruchter dienende, «■' und «* verkümmerte Antheren. Fig. 2. Cassia Chamaecrista. 1 Blüthe in nat. Grösse. S Ein Staub- gcfäss. Das Pistill. 2 und 3 vergrössert. 2) Die 4 mittleren {a~) haben kurze steife Staubfädc^n, stumpfe gerade nach vorne gerichtete Antheren und dienen ausschliesslich der Beköstigung der Kreuzungsvermittler. i) Der Ausdruck „Beköstigung der Krcuzungsvermittler" wird der Kürze wegen gestattet sein, ob- gleich die pollensammclnden Bienen ihre honigdurchtränkte Pollenernte in der Regel nicht selbst verzehren (nur bei ungünstiger Witterung findet auch dies gelegentlich statt), sondern zur Aulfütlerung ihrer Nach- kommen verwenden. ., Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. 3) Die 3 oberen (a^) und das in der Mittelebene liegende untere (a'^) sind zu nutzlosen Staminodien verkümmert. Nur der Griffel, der mit den beiden langen Staubgefässen ungefähr gleich verläuft und sich am Ende ebenso aufwärts biegt, stört erheblich die Symmetrie der Blüthe : er biegt sich in manchen Blüthen rechts, in anderen links und nähert so die Narbe dem offenen Ende der rechten oder der hnken Anthcre. Dieselbe Stelle, links an der Bauchseite einer pollensammelnden Biene, die in irgend einer Blüthe mit Pollen der rechten langen Anthere behaftet worden ist, wird denselben am wahrscheinlichsten auf die Narbe einer rechts- griffeligen Blüthe absetzen und die gegenüberliegende Stelle rechts an der Bauch- seite derselben Biene, die gleichzeitig mit Pollen der linken langen Anthere be- haftet worden ist, wird denselben am wahrscheinlichsten auf die Narbe einer links- griffeligen Blüthe absetzen, so dass Kreuzung entgegengesetzter vor Kreuzung gleicher Blüthenformen in keiner Weise bevorzugt erscheint. Dagegen findet sich eine ebenso ausgeprägte Sicherung der Kreuzung entgegengesetzter Blumenformen mit gleichzeitiger Arbeitstheilung der Antheren, wie wir sie bei Solanum rostratum kennen gelernt haben, auch bei 4. Cassia multljuga. Hier sind nämlich alle drei langen, der Bestäubung dienenden Staubgefässe nach der dem Griffel entgegengesetzten Seite gebogen und in einem festen, flach bootförmigen Blumenblatte gelegen, das sich in rechtsgriffeligen Blüthen links, in linksgriffeligen rechts befindet und durch seine Festigkeit allein geeignet ist, den pollensammelnden Bienen als Stütze zu dienen. Setzen sich dieselben nun auf dieses Blumenblatt, um den von den 4 mittleren Antheren ihnen dargebotenen Blüthenstaub auszubeuten, so behaftet sich mit dem Pollen der 3 langen Staub- gefässe gerade diejenige Stelle ihres Leibes, die in Blüthen der entgegengesetzten Griffellage mit der Narbe in Berührung kommt, so dass hier wie bei Solanum rostratum und Cassia Chamaecrista regelmässig rechtsgriffelige Blüthen mit dem Pollen linksgriffeliger und linksgriffelige Blüthen mit dem Pollen rechtsgriffeliger befruchtet werden. Fig. 4. Cassia multijuga. Staubgefässe und Stempel einer rechtsgriffeligen Blüthe von oben und etwas von links gesehen 2:1; «* a^ d^ die drei unteren langen (aber an Länge unter einander verschiedenen) Staubgefässe, die der Bestäubung dienen; a' die 4 mittleren, den Bienen Ausbeute liefernden Staubgefässe, a die 3 oberen, zu Staminodien verkümmerte Staubgefässe. Ausser so weit verschiedenen Abstufungen von Rechts- und Einksgriffelig- keit, wie die drei erwähnten Cassia-Arten sie darbieten, findet sich in derselben Gattung endlich auch vollständig symmetrische Anpassung an pollensammelnde Bienen verbunden mit ausgeprägter Arbeitstheilung der Antheren. Eine solche Anpassung zeigt z. B. eine nicht näher bestimmte Cassia-Art, die in Blumenau als Zierstrauch gezogen wird und deren leuchtend gelbe Blumen von über 14 mm Durchmesser nebst der folgenden Skizze mir bereits vor 4 Jahren von meinem Bruder miigetheilt wurden. Arheitstluilun«^ bei Staubgefässen von Pollenblumen. q67 5. Cassia spec/). Ebenso wie bei den beiden zuletzt besprochenen Cassia-Arten, sind auch bei dieser die 3 obersten Staubgefässe (a'*) verkümmert; aber die vordere Fläche ihres Connectivs ist weiss; sie sind daher vielleicht nicht ganz funktionslos, sondern mögen wohl als Wegweiser dienen. Die übrigen Staubgefässe verhalten sich im Wesentlichen gerade so wie bei C. neglecta: die 4 mittleren {a^) sind kurz und liefern den als Kreuzungsvermittler dienenden Hummeln und Bienen (Bombus violaceus und Centris-Arten) die Pollenausbeute, welche sie zu wiederholten Be- suchen derselben l^lumenart veranlasst; von den 3 unteren Staubgefässen dienen die beiden seitlichen (a^) der Befruchtung, das mittlere (a) ist verkümmert. Während aber bei C. neglecta der Griffel sich rechts oder links wendet, so dass die Narbe dicht neben dem einen oder andern der beiden entwickelten unteren Staubgefässe zu stehen kommt, behält er dagegen hier seine ursprüngliche Lage in der Mittel- ebene unverändert bei, so dass die Narbe den geöffneten Enden beider der Be- fruchtung dienenden Antheren gleich nahe steht. Ausserdem verdient noch folgende Eigenthümlichkeit des Blüthenmechanismus dieser Cassia- Art Erwähnung: Sowohl der Griffel als die beiden dicht neben ihm stehenden Staubgefässe sind so lang und an den Enden so stark aufwärtsgebogen, dass sie mit ihren Spitzen den Rücken des Hinterleibes der genannten Bienen berühren und zum Uebertrager des Pollens machen. "is^ Fig. 5. Cassia spec. Befruchtungsorgane, von der Seite gesehen; «' der Be- fruchtung dienende, ar der Beköstigung dienende, a, a^ verkümmerte Antheren. In allen bisher betrachteten Fällen, in denen eine Arbeitstheilung zwischen befruchtenden und beköstigenden Antheren zur Ausprägung gelangt ist, sind alle entwickelten Antheren trotz ihrer verschiedenen Funktion von gleicher Farbe; die der Befruchtung dienenden fallen eben so stark in die Augen wie diejenigen, die ihren ganzen Blüthenstaub den Befruchtern als Larvenfutter preisgeben, und es lässt sich nicht verkennen, dass sie dadurch einer Gefahr ausgesetzt sind, die unter Umständen die Befruchtung gänzlich vereiteln könnte. Denn wenn auch die diesen Blumen als Kreuzungsvermittler dienenden Hummeln und sonstigen grösseren Bienen die längeren Antheren unausgebeutet lassen müssen, weil ihnen die Blume keine zu deren Ausbeutung geeignete Standfläche darbietet, so hindert doch nichts die zur Vermittlung der Kreuzung untauglichen kleineren Bienen und Schwebfliegen, sich desjenigen Pollens, der zur Befruchtung dienen sollte, zu bemächtigen. In der That schreibt mein Bruder am 10. April 1879 (3 Tage nach der oben mitgetheilten Beobachtung an derselben unbestimmten Cassia- Art): „In den letzten Tagen haben sich Trigona ruficrus und die kleine niedliche Art mit gelbgerandeter Brust (Trigona clegantula nobis Ref.) als fleissige Pollensammler bei der Cassia-Art eingefunden, alle Antheren ausbeutend, durch deren Annagen sie ausser durch den Pollenraub schädlich werden. Für die Bestäubung sind i) Nach Dr. J. Urban, welcher die Blüthen mit Exemplaren des Berliner Kgl. Herbariums ver- glichen hat, zur Verwandtschaft der Cassia laevigata "Willd. gehörig. 968 Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. natürlich diese kleinen Gäste nutzlos", und am nächsten Tage (ii. 4, 79): „Heute haben sich noch als gleichfalls unnütze Gäste an beiderlei Antheren sammelnd, Trigona liliput (nobis Ref.) ^) und eine grössere Augochlora-) eingefunden. Jetzt, gegen Mittag, sind schon alle Antheren ganz zerbissen von Trigona ruficrus; der Schaden, den sie anrichtet, wird indess kaum der Rede werth sein, da schon am Morgen, bevor sie kommt, fast alle Blüthen durch Bombus und Centris be- stäubt sind." Wenn nun auch in diesem Falle der Schaden, welcher den der Befruchtung dienenden Antlieren aus ihrer Augenfälligkeit erwächst, ziemlich unerheblich ist, so lässt sich doch kaum bezweifeln, dass er unter etwas veränderten Umständen für die Fortpflanzung einer übrigens ebenso eingerichteten Pollenblume leicht ver- hängnissvoll werden könnte. Wir begreifen daher, dass es einer solchen dann von entscheidendem Vortheil sein müsste, wenn auch die Farbe ihrer beiderlei Antheren sich differenzirte — und zwar derart, dass die der Beköstigung der Befruchter dienenden Antheren möglichst augenfällig würden, die der Befruch- tung dienenden dagegen so unscheinbar oder den im Hintergrunde stehenden Blumenblättern gleichgefärbt, dass sie sich der Beachtung aller Pollenfresser und Pollensammler möglichst entzögen. Wir betrachten daher diejenigen Pollen- blumen, bei denen zur Arbeitstheilung und zur Verschiedenheit der Gestalt der Antheren sich thatsächlich auch noch die angedeutete Differenzirung ihrer Farbe hinzugesellt hat, als eine höhere Entwicklungsstufe und wenden derselben nun unsere Aufmerksamkeit zu. Unter den „Pollenblumen mit zweierlei Staubgefässen von verschiedener Gestalt und Farbe der Antheren" gibt es mehrere, die sich abgesehen von der Farbendifferenzirung eng an den symmetrisch ausgebil- deten Blüthenmechanismus der zuletzt betrachteten Cassia anschliessen. Der Vor- theil, den sie durch die Farbendifferenzirung erreichen, dürfte daher am deutlichsten hervortreten, wenn wir mit ihnen sogleich beginnen. 6. Heeria (Melastomaceae) ^). Mit der hier veranschaulichten Heeria-Art stimmen hinsichtlich der Blüthen- einrichtung verschiedene ihrer Familiengenossen, namentlich Arten der Gattung Melastoma, in allen wesentlichen Stücken überein, und sie alle schliessen sich wieder an die zuletzt betrachtete Cassia- Art nahe an, wenn sie sich auch ausser der Farbendifferenzirung noch durch eine eigenthümlich wirkende Connectivgabel vor derselben auszeichnen. Wie bei jener Cassia, so stehen auch hier vier Staub- beutel (a^) auf kürzeren Staubfäden zusammengedrängt aus der Mitte der Blumen hervor und dienen lediglich zur Beköstigung der kreuzungsvcrmittelnden Bienen ; während aber bei der Cassia diese Antheren von der gelben Farbe der Blumen- blätter sich durch eine etwas dunklere Schattirung ihres Gelb nur wenig unter- scheiden, sticht dagegen bei Heeria das leuchtende Gelb dieser Antheren (a^) von dem etwas ins Violett ziehenden hellen Roth der in eine senkrechte Ebene aus- 1) Die winzigste Trigona-Art des Itajahygebietes, ohne die Fiügel nur 3 mm lang ! 2) Unseren Halictus nächstverwandte Grabbienen von meist metallisch grün glänzender Körperfarbe. 3) Nach Fritz Müller (Nature Vol. XXIV. p. 307; Aug. 4. i88i=Gcs. Schriften S. 876.) und Forbes (Nature Vol. XXVI. p. 386; Aug. 24. 1882). Arbeitstheiliing bei Staubgefässen von Pollenblumen. q6q einandergebreiteten 4 Blumenblätter grell ab. Wie bei jener Cassia, so stehen auch bei dieser Heeria die längeren, der Befruchtung dienenden Staubgefässe («-') unter den der Beköstigung dienenden, und die Endöffnungen ihrer Antheren befinden sich in unmittelbarer Nähe der Narbe (w). Während aber bei der Cassia die längeren vStaubgefässe den kürzeren feist gleichgefärbt sind und ebenso stark oder fast ebenso stark in die Augen fallen (bei meinen getrockneten Blüthen erscheinen sie nur sehr wenig dunkler), stehen sie dagegen bei Heeria zur Färbung der kürzeren im ausgeprägtesten Gegensatze; während diese von der Blumenfarbe so grell abstechen, dass sie nicht wohl übersehen werden können, machen sich dagegen die längeren möglichst unsichtbar; sie sind, ebenso wie Staubfäden, Connective, Griffel und Narbe, den hinter ihnen stehenden Blumenblättern so gleich gefärbt, dass man sie von Weitem gar nicht bemerkt ^). Grössere Bienen- arten (Xylocopa, Bombus) fliegen daher, wie Forbes an Melastoma-Arten beobachtete, direkt auf die grellgelben kurzen Staubgefässe zu, indem sie augenscheinlich die langen und den Stempel gar nicht bemerken, bekommen dabei regelmässig den Griffel zwischen ihre Beine und setzen dabei, ohne es zu wissen und zu wollen, den eigen- thümlichen Bestäubungsmechanismus, der bei diesen Fig. 6. Heeria spec, Längsdurchschnitt der Blüthe. k Kelchblätter, bl Blumenblätter, a' eine der 4 augenfälligen gelben Antheren, a'' eine der 4 imscheinbaren rothen Antheren, c Connectiv derselben, g Gabel dieses Connectivs, 71 Narbe. Melastomaceen die Kreuzung sichert, in Thätigkcit. Indem sie nämlich ihre Füsse auf die Gabeln {g) der Connective stützen, deren Spitzen allein sich durch gelb- liche Farbe bemerkbar machen, drücken sie die langen Antheren nach unten und von ihrem eigenen Körper weg, während die an der Griffelspitze befindliche Narbe (w) in beständiger Berührung mit ihrer Bauchseite bleibt und sich da mit Pollen früher besuchter Blüthen behaftet. In dem Augenblicke aber, wo die Biene, nach Ausbeutung des Pollens der kurzen Antheren, wegfliegt, stösst sie mit den Krallen ihrer Füsse die Connectivgabel aufwärts, so dass die Spitzen der langen Staubgefässe nun ihren Hinterleib berühren und mit neuem Pollen be- haften müssen. Es muss zunächst zweifelhaft erscheinen, ob die Gleichfarbigkeit der langen Staubgefässe und des Stempels mit den dahinter stehenden Blumenblättern zur Sicherung der für die Pflanze vortheilhaftesten Bewegungen der Kreuzungs- vermittler, wie sie soeben beschrieben wurden, oder zum Schutze des Pollens der langen Staubgefässe dient. Das von Fritz Müller beobachtete Verhalten unbe- rufener Gäste an den Blumen von Heeria gestattet uns indessen, dieser Frage näher zu treten. Eine kleine Schwebfliege, die derselbe beobachtete, ging aus- schliesslich an die augenfälligen kurzen Staubgefässe; von einer der höher ent- wickelten Bienen, Trigona ruficrus aber, die als Befruchterin dieser Blume eben- falls zu klein ist, gingen alle Exemplare ohne Ausnahme zuerst zwar ebenfalls an die grell gelben Antheren ; die meisten aber (vielleicht die erfahreneren Thiere) i) Der Blüthenstaub von beiderlei Staubbeuteln ist weiss. Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. 970 drehten sich dann um und wendeten sich den reichere Ausbeute bietenden PTösseren Staubbeuteln zu, die sie nun mit ihren Mandibeln bearbeiteten und oft völlig wegfrasscn. Es unterliegt hiernach wohl keinem Zweifel, dass die Farben- differenziruno' der Antheren den erwähnten Melastomaceen in zweifacher Beziehung zum Vortheil gereicht: i) Die als Kreuzungsvermittler dienenden grösseren Bienen werden, ebenso wie die an Blumeneinsicht ihnen ebenbürtige Trigona ruficrus, sogleich an den richtigen Fleck geführt, wo allein sie die Bewegungen ausführen können, welche die Kreuzung der Pflanze bewirken. 2) Kleinere, weniger ein- sichtige, unnütze Gäste werden ganz auf die augenfälligen Antheren abgelenkt und thun daher den der Befruchtung dienenden keinen Schaden. Dagegen werden die Kreuzungsvermittler vom Ausbeuten der grossen, der Befruchtung dienenden Antheren sicher eben so wenig durch deren unscheinbare Farbe abgehalten wie Trigona ruficrus, der sie an Blumeneinsicht und Farben- unterscheidungsfähigkeit ungefähr gleich stehen mögen; wenn sie dieselben ver- schont lassen, so geschieht es vielmehr nur aus demselben Grunde wie bei den vorher besprochenen Arten mit gleichgefärbten Antheren, nämlich weil sie keinen zu ihrer Ausbeutung geeigneten Halt in der Blüthe finden. Dieselbe Familie der Melastomaceen, welche uns die Farbendifferenzirung der beiderlei Staubgefässe in vollster Ausprägung soeben gezeigt hat, bietet auch zur Beobachtung der stufenweisen Ausbildung dieser Eigenthümlichkeit geeignete Blumen dar. „Es blühen jetzt in meiner Nachbarschaft", so schreibt mein Bruder am 20. Febr. d. J., „mehrere sehr ähnliche Melastomaceen (wahrscheinlich Pleroma), bei denen man die Umfärbung der langen Staubbeutel auf allen Stufen beob- achten kann. Bei einigen Stöcken sind sie ganz gelb wie die kurzen, bei anderen ist die obere den anfliegenden Insekten zugewandte Seite mehr weniger dunkel, bei einer (vielleicht einer besonderen Art angehörigen) Pflanze am Flussufer vor meinem Hause ist der Unterschied der Färbung der zweierlei Staubbeutel kaum minder erheblich als bei Heeria." Eine zweite Pflanzenfamilie , die verschiedene PollenbKmien mit zweierlei in Funktion, Form und Farbe sich in gleicher Weise unterscheidenden Antheren enthält, ist die der Commelynaceen ^). Auch sie bietet mehrere Abstufungen der Ausprägung dieser Art von Arbeitstheilung dar, weniger in Bezug auf die Diffe- renzirung der Farbe, als der Gestalt. Bei Tradescantia virginica L. sind die Blumen bekanntlich nach oben gekehrt und ganz regelmässig, die Blätter jedes Kreises (3 Kelchblätter, 3 Blumenblätter, 3 äussere, 3 innere Staubblätter, 3 ver- einigte Fruchtblätter) von gleicher Grösse und Gestalt. Wie Delpino gezeigt hat 2), sind diese honiglosen Blumen der Kreuzung durch Bienen angepasst, die sich, um den Pollen auszubeuten, an den gegliederten Haaren der Staubfäden festhalten. Einige andere Arten aber, die hier betrachtet werden sollen, haben zwar die Anpassung an pollensammelnde Bienen beibehalten, aber die Blüthen seitwärts gewandt und im Zusammenhange damit nicht nur die regelmässige in eine zweiseitige symmetrische (zygomorphe) Form umgewandelt, sondern auch die Gestalt und P\mktion der Staubgefässe stufenweise geändert. i) H. Müller, Natura Vol. XXVII. p. 30; Nov. 9. 1882. 2) Fcderico Delpino, Ulteriori osservazioni, parte II, fasc. 2. p. 297. Arbeitstheilung bei Siaubgefässen von Pollenblumen. 971 7. Tinnantia iindata Schlechtend. Bei Tinnantia undata sind Kelchblätter und Blumenblätter in P'orm und Grösse noch fast unverändert geblieben, nur die Staubgcfäss(> und der Stempel sind von der ursprünglichen Regelmässigkeit erheblich cibgewichcn. Wie bei Heeria ragen die (3) oberen Staubgefässe mit kurzen steifen Filamenten gerade aus der Mitte der Blüthe hervor und fallen sehr stark in die Augen; denn ein kegelförmig diver- girender Büschel glänzend gelber Gliederhaare umgibt am letzten Drittel jedes Staubfadens die goldgelbe Anthere wie ein goldener Strahlenkranz, der sich von der Purpurfarbe der Blumenblätter und Staubfäden grell abhebt; an der Spitze dieser Staubfäden bietet die ganze Vorderfläche der drei oberen Antheren gold- gelbe Pollenkörner dar. Die drei unteren Staubgefässe sind viel länger, schräg nach unten und vorn gerichtet, nur mit der Spitze aufwärts gebogen, und werden vom Griffel, der dieselbe Richtung und Krümmung hat, ein wenig überragt. Diese TheUe werden, wie bei den beschriebenen Melastomaceen , so auch hier von den anfliegenden Insekten kaum bemerkt werden, denn nicht nur der Griffel und die Staubfäden, sondern auch die Haare an der Basis der beiden un- teren seitlichen Staubfäden sind von derselben Purpur- farbe wie die breiten Blumenblätter, auf denen sie sich Fig. 7. Tinnantia undata, Blüthe gerade von vorn gesehen, zweifach vergrössert. a^ und a^ der Anlockung und Beköstigung der Bcfriichter dienende Antheren, «■' der Befruchtung dienende Antheren, a* nutzlos gewordene Antheren. projiciren, und auch die blaulichen Antheren mit ihrem gelblichen Pollen fallen nur wenig in die Augen. Jede Biene aber, die auf die oberen gelben Staub- gefässe zufliegt, um ihren Pollen zu sammeln, wird sich (wie ich es von der Honigbiene gesehen habe) ganz von selbst auf die hervorragenden Theile setzen, zuerst die Narbe, dann die beiden seitlichen der unteren Staubgefässe mit der Bauchseite ihres Hinterleibes in Berührung bringen und so regelmässig Kreuzung bewirken. Also ganz wie bei Heeria Differenzirung der Staubgefässe in höchst augen- fällige obere, welche die Kreuzungsvermittler anlocken und beköstigen, und mög- lichst unsichtbare untere, die ihnen (nebst dem Griffel) als Anflugstangen dienen und Pollen zur Uebertragung auf die Narbe der nächstbesuchten Blüthe anheften. Bei genauerer Betrachtung zeigt sich indess, dass die Differenzirung der Staubgefässe noch einen Schritt weiter gegangen ist und dass wir hier eigentlich viererlei Staubgefässe zu unterscheiden haben. Bei dem mittleren von den 3 oberen (a^) stehen nämlich die Gliederhaare, welche dem letzten Drittel des Staub- fadens entspringen und kegelförmig divergirend um die obere Anthere sich aus- breiten, sehr dicht in mehreren Reihen hinter einander, umfassen die oberen zwei Drittel des Staubfadens, so dass sie einen nur im unteren Drittel offenen Strahlen- kranz bilden, und sind nur an der Basis hellpurpurfarben (wie die Staubfäden und Blumenblätter), übrigens goldgelb (wie die Staubbeutel und der Pollen der oberen Staubgefässe). Bei den beiden seitlichen der drei oberen Staubgefässe {a^) q; , Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. dageg-en stehen die dem letzten Drittel der Staubfäden entspring-enden Glieder- haare ringsum schräg vorwärts ab und sind viel spärlicher; sie bilden nur einen dünnen Strahlenkranz um den zugehörigen Staubbeutel, und nur die oberen sind o-oldgelb, die unteren dagegen hellpurpur. Ebenso lassen sich von den 3 unteren Staubgefässen. abgesehen von ihrer verschiedenen Krümmung, die seitlichen von dem mitderen durch ihre Behaarung leicht unterscheiden. Bei den seitlichen (a^) entspringt auf der Oberseite der Staubfäden in ihrem untersten Drittel eine Reihe ihnen gleichfarbiger, langer, aufwärts gerichteter Gliederhaare, während der Staub- faden des mittleren (a^) nackt ist. Von der beginnenden Differenzirung der Pollenkörner, welche mit derjenigen der Staubfäden zugleich eingetreten ist, wird weiter unten die Rede sein. 8. Commelyna coelestis Willd. Commeh'na coelestis besitzt im Ganzen dieselbe Kreuzungseinrichtung, ist aber in der Umbildung der Blüthentheile einen Schritt weiter gegangen. Ihr oberes Kelchblatt ist erheblich kleiner, ihr unteres Blumenblatt erheblich grösser als die beiden anderen, jede ihrer oberen Antheren hat sich in zweierlei Theile gegliedert, die zwei verschiedenen Funktionen gewidmet sid; die beiden seitlichen ipo) liefern ein wenig Blüthenstaub zur Beköstigung der Kreuzungsvermittler; vier weit grössere ins Kreuz gestellte Lappen (/) locken durch ihre glänzendgelbe, zum Blau der Blumenkrone in auffallendem Gegensatze stehende Farbe die Kreuzungsvermittler wirksam an, spielen also dieselbe Rolle wie bei Tinnantia ^t a' «* ' d'ß Gliederhaare der Staubfäden. Diese haben, nachdem sie ^-vQQjpOy^- ' bereits bei Tinnantia ihre Funktion gewechselt hatten und aus '''^'iOcfvpony' ''" Stützen zu Anlockungsmitteln der Pollensammler geworden \ / \ waren, bei Commelyna auch diese zweite Funktion aufgegeben \Aw \ (an die Antherenlappen abgetreten) und sind gänzlich verschwun- /f^^iy "'• ' den. Die mittelste der unteren Antheren, die bei Tinnantia / I \ in Folge ihrer Lage hinter dem Griffel ziemlich nutzlos war, / #^"*\ ^^^ ^^^^ ^^^^ ^" ^^^ Höhe gerichtet, ist weit grösser als die / ^^ \ beiden seitlichen und damit hervorragend nützlich geworden. ^^ßfO II Pig_ 8_ Commelyna coelestis Willd.; die Befruchtungsorgane, 2:1; «', a- \ ä der Anlockung und Beköstigung der Befruchter dienende Antheren, r?^, a* der ^ Befruchtung dienende Antheren. 'ö Die Blüthenstaubbildung der oberen Antheren scheint in beginnender Ver- kümmerung begriffen zu sein; die von denselben erzeugte Pollenmcnge ist nur gering und die Grösse der Pollenkörner sehr veränderlich. Während nämlich die Pollcnkörner der beiden seitlichen unteren Antheren, in tausendstel Millimetern ausgedrückt, nur in Länge von 75 bis go, in Breite von 45 bis 68 und die der mittelsten unteren in Länge von 56 bis 82, in Breite von 37 bis 56 differiren, schwanken die der 3 oberen Antheren zwischen 50 und 87 Länge und zwischen 31 und 56 Breite (alle Pollenkörner im durchfeuchteten Zustande gemessen). Viel- leicht dienen die ins Kreuz gestellten Antherenlappen nicht nur als Anlockungs- mittel, sondern auch als Nahrung der Kreuzungsvermittler. Zu dieser Vermuthung wurde ich gedrängt, als ich Blüthen von Commelyna communis zu sehen bekam, Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollcnblumen, 973 leider ohne sie mikroskopisch untersuchen zu können. Bei dieser ist die Diffe- renzirung der Blüthcntheile noch einen Schritt weiter gegangen. Das obere Kelch- blatt und das untere Blumenblatt sind sehr stark verkleinert. Die oberen Staub- fäden sind ebenso wie die beiden oberen Blumenblätter von blauer Farbe, die unteren Staubfäden ebenso wie der Stempel und das untere Blumenblatt farblos, und die oberen Antheren scheinen dem blossen Auge nur noch aus vier grossen gelben Lappen zu bestehen und keinen Pollen mehr zu erzeugen" In überraschendem Gegensatz zu den hochdifferenzirten Pollenblumen der zuletzt besprochenen Commclynaceen stehen die Blüthen einer kleinen Pontederiacee, die in grösster Einfachheit disselbe Arbeitstheilung und Farbendifferenzirung der Antheren darbieten. g. Heteranthera reniformis '). Hier befindet sich in den Blüthen ein einziges langes Staubgefäss (dem äusseren Quirl angehörig), welches blassblaulichen Pollen hat, und zwei kurze Staubgefässe (des inneren Quirls) mit glänzend gelbem Pollen. Die Narbe steht in der Regel in gleicher Höhe mit der Anthere des langen Staubgefässes. Wenn die weisse Blume sich öffnet, so divergiren der Griffel und das lange Staubgefäss, indem sich der Griffel (fast ausnahmslos) nach rechts und das lange Staubgefäss nach links biegt; beim Verwelken der Blume nähern sie sich einander wieder, so dass die Narbe von dem Pollen des langen Staubgefässes befruchtet werden kann. Besuchende Insekten werden kräftiger zu den gelben Antheren der beiden kurzen Staubgefässe hingezogen, namentlich dadurch, dass dieselben dicht bei einem violett umrandeten gelben Pleck des oberen Blumenblattes stehen. Indem sie aber deren Pollen ausbeuten, werden sie nicht umhin können, je- nachdem sie von rechts oder links in die Blüthe dringen, die eine oder andere Seite ihres Kör- pers mit Pollen der langen Anthere zu behaften und denselben in einer von der anderen Seite her betretenen Blume an der Narbe abzusetzen. Fig. 9. Heteranthera reniformis. 1. Blüthenähre in nat. Grösse. 2. Oberes Ende der Blumenrohre von hinten gesehen, i?' die eine Anthere des äusseren Quirls mit blassblaulichem Pollen ; a die beiden Antheren des inneren Quirls, mit glänzend gelbem Pollen ; st Narbe. Ausser bei den genannten Melastomaceen, Commelynaceen und Pontederia- ceen kommen auch noch bei Tiliaceen (MoUia) und Lythraceen (I.agerstroemia) verschieden gefärbte Antheren vor-). Bei einigen JMollia-Arten haben nach Darwin ^) die längeren Staubgefässe der fünf äusseren Gruppen grünen, die kür- zeren Staubgefässe der fünf inneren Gruppen gelben Pollen, und die Narbe steht dicht unter den obersten Antheren, Bei einer Lagerstroemia im Garten meines 1) Fritz Müller, Natiire Vol. XXVII. p. 364; Febr. 15. 1883 2) Fritz Müller, Nature Vol. XXVII. p. 364. Febr. 15. 1883 3) Forms of flowers p. 168. Ges. Schriften S. 951. Ges. Schriften S. 951. 974 Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. Bruders haben die 6 äusseren Staubgcfässc grünen Pollen und sind viel länger als die zalilrcichen innern. die glänzend gelben Pollen haben, und die Narbe steht in gleicher Höhe mit den äusseren Antheren. Mein Bruder sah wiederholt Bienen an diese Blumen fliegen und den Pollen der inneren Antheren sammeln, ohne dass sie von den äusseren Notiz nahmen ^). Es kann somit wohl kaum irgend welchem Zweifel unterliegen, dass in allen den genannten Blumen mit ungleich gefärbten Antheren die Befruchtung fast ausschliesslich von dem Pollen der auf längeren Staubfäden sitzenden unschein- baren (grünen oder blaulichen) Antheren bewirkt wird, wogegen die auf kurzen Staubfäden sitzenden augenfälligen (glänzend gelben) Antheren nur zur An- lockung und Abfütterung Pollen fressender oder sammelnder Insekten dienen. Pollen trocken feucht Fig. lo. PoUenkoraer der in Fig. 7 mit a\ a~. a^, a* bezeichneten Antheren von Tinnantia undata bei 80 facher Vergrösserung. Es ist deshalb nichts weniger als auffallend, dass der Pollen dieser letzteren An- theren, wenn auch oft noch in grosser Menge hervorgebracht, zur Entartung neigt. Darwin kam schon vor langer Zeit zu dem Schlüsse, dass dies bei einigen Commelynaceen mit verschieden gefärbten Antheren der Fall sei, von denen er sowohl aus dem Pollen der langen als aus dem der kurzen Staubgefässe Sämlinge gezogen hatte ^). Mein Bruder befruchtete an der in seinem Garten blühenden Lagerstroemia, die mit eigenem Pollen unfruchtbar ist, einige Blüthen mit grünem, andere mit gelbem Pollen einer anderen Varietät (oder Art?), die in anderen Gärten wächst; beide ergaben Früchte mit anscheinend guten Samen, aber nur die aus dem grünen Pollen erzielten gelangten zur Keimung ^). In anderen Fällen ist zwar eine beginnende Verkleinerung des Pollens der kurzen Staubgefässe er- kennbar, ohne sich indess bereits bis zu völligem Verlust der Befruchtungskraft gesteigert zu haben. So verhält es sich z. B. mit der oben beschriebenen Tinnantia undata, über deren Differenzirung der Pollenkörner Fig. 10 einen tabelkirischen Ueberblick gibt. Auf den ersten Blick tritt hervor, dass die der Befruchtung dienenden Pollen- körner a^, a* erheblich grösser und gleichförmiger gestaltet sind als die den Be- fruchtern als Beute preisgegebenen a\ a~. Bei genauerer Betrachtung zeigt sich dann ferner, dass in der mittleren der drei unteren Antheren (öf*), welche dadurch, i) Fritz Müller, Nature Vol. XXVII. p. 364. Febr. 15. 1883 =^ Ges. Schrifteu S. 951. 2) „There is reason to believe that the shorter stamens are tending to abortion." Gross- and Self- fertilisation p. 298. 3) Fritz Müller, Nature Vol. XXVII. p. 364. Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. 975 dass sie hinter dem Griffel zu liegen pflegt, ihrem Dienste in der Regel entzogen bleibt, ein erhebliches Schwanken in der Grösse der Pollenkörner begonnen hat — ein deutlicher Beweis, dass sie der das Passendste gleichmässig erhaltenden Naturauslese ziemlich entzogen sind. Ein eben so deutlicher Unterschied stellt sich beim Vergleich der Pollenkörner der oberen Antheren heraus; diejenigen der mittleren sind an Grösse weniger heruntergekommen und schwankend und an Gestalt im trockenen Zustande weniger unrcgelmässig als die der beiden seit- lichen, obgleich ich eine Ursache für diese Verschiedenheit nicht zu erkennen vermag. Um die Wirkungsweise dieser viererlei Pollenkörner zu erproben, kreuzte ich im Juli vorigen Jahres mit jeder der 4 Pollenarten verschiedene Blüthen ge- trennter Stöcke, die ich in besondere Blumentöpfe gepflanzt hatte, und befruchtete zugleich einige Blüthen mit ihrem eigenen Pollen («•'). Da die Blumen der Tin- nantia undata sich Morgens zwischen 7 und 8 Uhr öffnen und kurz nach Mittag bereits verblüht sind, so hatte ich es leicht, sie gegen störende Einwirkung be- suchender Insekten zu schützen ; ich brauchte sie eben nur auf einige Stunden in einen insektenfrei gehaltenen Raum zu stellen. Alle von mir künstlich befruchteten Blüthen ohne Ausnahme ergaben Kapseln mit an- scheinend guten Samenkörnern. Ueberraschender Weise hatten gerade diejenigen Samenkörner das grösste Durchschnittsgewicht, welche von dem an- scheinend am meisten degenerirten Pollen a^ erhalten wurden. Das erklärt sich jedoch vielleicht daraus, dass diese Samenkörner in geringster Zahl in den einzelnen Kapseln sich entwickelten. Folgende Tabelle gibt über die Ergebnisse meiner Versuche eine vollständige Uebersicht : Tinnantia undata Willd. Zahl der befruchteten Blüthen Zahl der erzielten Samenkörner Durchschnitt- liche Körner- zahl in der Kapsel Gewicht^) der erzielten Körner in Milligramm Durchschnitts- gewicht eines Kornes in Milligramm i) Kreuzung mit Pollen a^ 4 27 6,75 156,5 5.79 2) Kreuzung mit Pollen a* 5 31 6,2 186,6 6,02 3) Kreuzung mit Pollen a^ 5 54 (wovon 2 ver- loren) 10,8 Gewicht von 52 Körnern 310,4 5.97 4) Krenzung mit Pollen a* 6 53 8,83 317.0 5,98 5) Selbstbefruchtung mit Pollen a^ 4 33 8,25 195.0 5.91 Wie man sieht, entspricht die durchschnittliche Körnerzahl recht gut dem äusserlich hervortretenden Entwicklungszustande der Pollenkörner; sie ist am grössten bei a^, merklich geringer bei a^, noch bedeutend geringer bei a^ und am kleinsten von allen bei a-. Der wirksamste Pollen a^ wirkt ausserdem viel i) Um alle Samenkörner in vcdiig gleich ausgetrocknetem Zustande zu wägen, wurde die Abwägung der im Aug. 1882 eingeernteten Körner erst am 25. April 1883, unmittelbar vor ihrer Aussaat in feuchten Sand, vorgenommen. r Arbeitstheilung bei Staubgefässen von Pollenblumen. schwächer auf die weiblichen Elemente derselben Blüthe, als auf diejenigen eines getrennten Stockes. Alle (im Aug. 1882) eingeernteten Samenkörner wurden am 25. April 1883 gleichzeitig in feuchten Sand gesät; es keimten im Verlaufe des Monats Mai von den 5 durch verschiedene Befruchtungsarten erhaltenen Sorten: i) i, 2) i, 3) 7, 4) 12, 5) 9. Es würde voreilig sein, aus den zuletzt mitgetheilten Thatsachen schliessen zu wollen, dass die Degeneration der Pollenkörner, d. h. ihr Unbrauchbarwerden als Befruchtungskörper, nothwendig mit einer Abnahme ihrer Grösse verbunden sein müsse. Bei den von Forbes beobachteten Melastomaceen waren im Gegen- theil die Pollenkörner der kürzeren Staubgefässe „gross und dreihörnig, die der längeren viel kleiner und von mehr ovaler Gestalt" i), und nur die der längeren Staubgefässe schienen wirksam zu sein; denn wenn auch beide zugleich sich auf der Narbe befanden, so konnte docTi kein einziges unter den kürzeren Staub- gefässen entdeckt werden, aus welchem ein Pollenschlauch hervorgetreten wäre. Die hier mitgetheilten Thatsachen verdienen noch nach einer anderen Seite hin unsere besondere Beachtung; sie zeigen in auffallendster Weise die ver- schiedene Wirkung einerseits der grellgelben, anderseits der blauen, sanftrothen oder grünen Farbe auf hochentwickelte und auf tiefer stehende Blumengäste. Auf die glänzend gelben Antheren, auf den goldgelben Pollen fliegen sowohl lang- als kurzrüsselige, sowohl einsichtige als ungeübte Blumenbesucher augenblicklich zu; einsichtigere Bienen aber, wie z, B. Trigona ruficrus, wissen, wie wir an Heeria sahen, dann auch die sanftpurpurnen, ihrer Umgebung gleichfarbigen Antheren aufzufinden und sich nutzbar zu machen. Dagegen gewährt diesen Antheren ihre Farbe gegen den Pollenraub kleiner Schwebfliegen und jedenfalls auch anderer kurz rüsseliger Gäste wirksamen Schutz. Es kann zum Verständniss mancher anderen Erscheinungen der Blumenwelt nur förderlich sein, wenn wir dieselben beiden hier so auffallend in die Augen springenden Wirkungen noch an einigen anderen Beispielen nachweisen. Ganz ebenso wie in den angeführten Fällen die gelbe Farbe des Pollens, der Antheren oder (bei Tinnantia) der sie umgebenden Gliederhaare, wirken in anderen Fällen gelbe Flecken der Blumen- krone unmittelbar anziehend nicht nur auf un ausgebildetere kurzrüsselige, sondern auch auf hochentwickelte langrüsseligere Blumengäste. Im Juni vorigen Jahres blühte in meinem Garten ein grosses lederblättriges Rhododendron, das seine blassrosafarbene Blumenkronc 5 — 7 cm weit auseinander breitete und die Staub- gefässe 1,5 bis 3,5, den Griffel fast 4 cm weit wagerecht, nur am Ende schwach aufwärts gebogen, aus der Blumenöffnung her vorstreckte. Der senkrecht aufwärts gerichtete obere Saumlappen der Blumenkrone war mit einem grossen in die Augen falU^nden Pleck (von fast 2 cm Länge und fast 1,5 cm Breite) verziert, der sich aus länglichen orangt^gelben Tüpfeln zusammensetzte. Eines Tages 6./6. 82) flog eine Arbeiterin unserer langrüsseligsten und blumentüchtigsten Hummel, Bombus hortorum L., vor meinen Augen in 4 oder 5 dieser Blumen, ging in jeder derselben erst mit d(>m Kopf bis an den orangegelben Fleck, ehe i) Natura Vol. XXVI. p. 386. Aug. 24. 1882, Arbeitstheiluiig bei Staubgefässen von Pollenblumen. gny sie sich überzeugte, dass dort nichts zu holen sei, und steckte erst dann den Rüssel in den Blüthengrund. Eine grössere Biene würde, auf den Staubgefässen sitzend, den gelben Fleck unmittelbar vor Augen haben und den Weg nach dem- selben nicht vergeblich zu machen brauchen. Bei Pontederia (Eichhornia) crassipes, die in Blumenau eingeführt ist, trägt in ähnlicher Weise das oberste Blatt der lilafarbenen Blume einen leuchtend dottergelben Fleck, der breit dunkelblau um- säumt ist. Während mein Bruder gerade mit der Bestäubung einer langgriffeligen Blume derselben beschäftigt war, kam eine kleine Trigona, flog gerade auf den Fleck zu, untersuchte ihn und seine nächste Umgebung, flog wieder ab und kam 3 oder 4 mal wieder, ohne etwas zu finden ; die reichlich mit bläulichem Staube bedeckten Staubbeutel hatte sie nicht bemerkt. Eine grössere Biene hätte dabei ihre Unterseite bestäuben müssen und jedenfalls die Staubbeutel bemerkt (die z. B. von Trigona ruficrus sehr eifrig ausgebeutet werden) ^). In beiden Fällen wird der gelbe Fleck sicher dazu dienen, passenden Besuchern rasch den richtigen Weg zu weisen. Auch die Schutzwirkung unscheinbarer Farben für den Pollen oder die ganzen Blumen lässt sich in der Blumenwelt leicht in weiterer Verbreitung nach- weisen. Wie bei Heteranthera, Lagerstroemia etc., so haben bekanntlich auch bei unserem Uythrum Salicaria die langen Antheren der kurzgriffeligen und mittel- griffeligen Blüthen grünen Pollen. Mag die grüne Farbe, so fragt mein Bruder gewiss mit Recht 2), diese Antheren nicht ebenfalls gegen die Angriffe pollen- fressender Insekten schützen, denen sie, da sie weit aus der Blumenkrone hervor- ragen, mehr als diejenigen der kürzeren Staubgefässe ausgesetzt sein würden? Von einem ganzen Heere verschiedenartiger Insekten, die sich zu den weit geöffneten honigreichen Blüthen unseres Echium vulgare drängen •^), finden sich nur auffallend wenige, die sich den Blüthenstaub derselben zu nutze machen, obgleich derselbe von den frei aus dem Blütheneingange hervorragenden Staubgefässen in reicher Menge dargeboten wird — so reichlich, dass einige Osmia- Arten, die ihn auszubeuten wissen und dabei regelmässig die Kreuzung der besuchten Blüthen vermitteln, ihren gesammten Pollenbedarf ausschliesslich dieser einen Blumenart entnehmen ! Gewiss ist es auch hier nur die (blaue) Farbe, die den Blüthenstaub vor der Ausplünderung unnützer Gäste schützt. Weniger leicht ersichtlich ist die biologische Bedeutung der beiden auffallend verschiedenen Farben, in welche sich bei einer als Topfblume beliebten Tiliacee, vSparmannia africana Thunbg., die Staubfäden getheilt haben. Die 4 ins Kreuz gestellten schmalen Kelchblätter und die 4 damit abwechselnden breiten Blumen- blätter dieser Pollenblume, beide schneeweiss, breiten sich in eine Ebene aus- einander und schlagen sich später noch weiter zurück. Zahlreiche Staubfäden, von aussen nach innen an Länge immer mehr zunehmend, stehen nach allen Seiten divergirend frei aus der Blüthe hervor; die mittelsten, längsten werden von dem mitten zwischen ihnen stehenden, gleichzeitig entwickelten Griffel noch ein wenig überragt. Die äussersten Reihen der Staubfäden sind bis auf die i) Aus brieflichen Mittheilungen meines Bruders Fritz Müller. 2) Nature Vol. XXVII. p. 364 = Ges. Schriften S. 951. 3) Siehe H. Müller, Befruchtung der Blumen durch Insekten S. 265. 266 und Weitere Beobachtungen III. S. 14. Fritz Müllers gesammelte Schriften. 02 f^ Arbeitstheilung bei Staubgefässen von PoUenbluinen. schwächer auf die weibUchen Elemente derselben Blüthe, als auf diejenigen eines getrennten Stockes. Alle (im Aug. 1882) eingeernteten Samenkörner wurden am 25. April 1883 gle